От чего зависит видовой состав фитоценоза. Морфология фитоценоза. Вязель разноцветный Coronilla varia, клевер луговой Trifolium pratйnse, горошек мышиный Vнcia crбcca, клевер ползучий Trifolium repens, чина лесная Lathyrus sylvestris

Для того, чтобы разобраться в многообразии фитоценозов, слагающих растительный покров определённого региона, их систематизируют, используя классификацию соподчиненных единиц. Из классификационных единиц приходится иметь дело с ассоциацией (основной низшей таксономической единицей) и типом растительности (высшим таксоном). Другие классификационные единицы (группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций) используются в той или иной степени лишь при построении легенды к профилю.

Существует большое количество определений ассоциации - кратких и пространных. Главное, что из одной ассоциации относятся фитоценозы, сходные по видовому составу, структуре и условиям местообитания.

Основные методы выделения (разграничения) ассоциаций

В нашей стране большинством исследователей при отнесении фитоценозов к определённой ассоциации в качестве главного, основного критерия используются доминирующие виды (доминанты) - виды, явно преобладающие в фитоценозе над другими видами, т.е. к одной и той же ассоциации относят фитоце-нозы с одинаковыми доминантами, но которые могут отличаться по составу видов, имеющих небольшое обилие.

Чтобы получить достаточно полное представление об ассоциации, необходимо описать и проанализировать видовой состав и структуру нескольких конкретных сходных фитоценозов.

Доминантный принцип выделения ассоциаций наиболее доступен и приемлем при кратковременных рекогносцировочных исследованиях.

Однако в полидоминантных сообществах (с большим числом преобладающих видов, например, в луговых и степных) бывает очень сложно отграничить доминанты. Кроме того, доминанты могут резко меняться в течение вегетационного периода или от года к году, и тогда один и тот же фитоценоз в зависимости от того, когда сделано описание, может быть отнесен к совершенно различным ассоциациям.

В настоящее время геоботаники располагают и другими более объективными и универсальными методами выделения ассоциаций. Наиболее перспективным методическим приёмом является использование в качестве основного критерия выделения ассоциации - групп видов, индицирующих экологическую общность объединяемых в одну и ту же ассоциацию фитоценозов. Лишь ограниченность во времени не позволяет обычно применять иные приёмы выделения ассоциаций, так как они требуют не только определённого навыка, но и длительной трудоёмкой обработки полевых описаний фитоценозов.

Методика геоботанического исследования Составление флоры

Перед началом комплексного геоботанического исследования проводят рекогносцировочное изучение флоры - составление списка произрастающих в данной местности растений по основным типам биотопов (ландшафтных выделов). Делается это, с одной стороны, с целью составления общего представления о растительности исследуемого района, с другой - с учебными и тренировочными целями. При ведении «поточных» геоботанических изысканий этот этап геоботанического исследования можно опускать.

Составление списка видов растений лучше проводить на заранее намеченном маршруте, охватывающем разнообразные и контрастные местообитания, типичные и нетипичные для данной территории.

Маршрут лучше закладывать с использованием топографической карты, карты лесоустройства или с использованием иных сведений о ландшафтной структуре местности. В любом случае, флористический маршрут должен проходить через основные структурные единицы ландшафта ("снизу - вверх": прирусловую часть реки, пойму, террасы, склон коренного берега, коренной берег долины, водораздел), а также различные типы растительных сообществ (леса, луга, болота, агроландшафт, населенные пункты и т.п.).

В каждом биотопе работа проводится в следующем порядке;

1) в полевом дневнике указывается номер точки;

2) описываются физические особенности местообитания и особенности растительного сообщества (положение в рельефе, окружение точки).

3) записывается перечень всех видов растений, произрастающих на данной точке.

При невозможности определения видов растений в поле их следует загербаризировать.

Заложение пробных площадей и площадок

Описания фитоценозов производятся на пробных площадях, размеры которых неодинаковы для разных сообществ. Однако в любом случае они не должны быть меньше площади выявления фитоценоза, - той наименьшей площади, на которой проявляются все основные признаки фитоценоза.

При исследовании лесов умеренного пояса принято закладывать пробные площади размером 400 кв. м (20 х 20 метров), а травянистой растительности - 100 кв. м (10 х 10 метров).

Желательно пробную площадь закладывать в форме квадрата.

Если фитоценоз имеет небольшие размеры, меньше площади выявления, то подобные участки растительности называют фрагментами ассоциации. Такие участки описывают в пределах естественных границ с указанием их размеров.

Пробные площади следует разбивать в наиболее типичных местах в пределах характеризуемых фитоценозов, т.е. не рекомендуется закладывать пробную площадь близ границы с другим фитоценозом, у дорог или других антропогенных нарушений (карьеры, места пожарищ, торфоразработок и т.п.).

От пробных площадей следует отличать пробные площадки (или учётные площадки), которые могут иметь разные, но всегда небольшие размеры (от 0,1 - 0,25 до 1 - 4 кв. м). На них производится подсчет всходов и подроста древесных пород, учёт абсолютной численности травянистых растений, взятие укосов для определения урожайности травостоя, определение встречаемости видов растений и т.п.

Число пробных площадок может быть различным в зависимости от целей исследования, от заданной точности учёта, а также от особенностей самого фитоценоза. Однако они не могут заменить пробных площадей, т.е. служат лишь дополнением и уточнением к тому анализу, который проводится на пробных площадях.

Описание фитоценозов

Описание фитоценоза ведётся в определённой последовательности на специальных бланках. В зависимости от поставленных перед исследователем задач описание может быть сделано с различной степенью подробности. Чаще всего используется один типовой бланк для описания как лесных, так и травянистых фитоценозов (рис. 1). При характеристике последних графы, относящиеся к древесному и кустарниковому ярусам, не заполняются.

Перед выходом на описания следует заготовить достаточное количество бланков, растиражировав вставку на страницах 10-13 данного пособия в виде брошюры формата А5 (сложенный вдвое стандартный лист формата А4 - 297 х 210 мм).

Заполнение бланка - один из ответственных этапов геоботанического исследования территории и формальное отношение к этой операции резко снижает качество материала или делает его вовсе непригодным. Ниже приводится характеристика тех пунктов бланка, которые требуют дополнительного пояснения или имеют особое методическое значение.

Название ассоциации

Название ассоциации даётся по доминирующим видам.

Название лесных ассоциаций составляется по доминантам каждого яруса, начиная с древесного. Если в ярусе имеется несколько доминантов, то в названии ассоциации они соединяются дефисом и преобладающий из них ставится на последнее место.

Например, ассоциация с господством в древостое дуба и несколько меньшим обилием липы, с доминированием в подлеске лещины обыкновенной и в травяном покрове - осоки волосистой и зеленчука жёлтого с преобладанием осоки - может быть названа: липово-дубовая лещиновая зеленчуково-волосисто-осоковая.

В названиях травянистых ассоциаций при таком способе наименований обычно не учитывается принадлежность доминантов к определённому ярусу. Доминирующие виды соединяются дефисом в таком порядке, при котором доминант с наибольшим обилием ставится на последнее место. Например, луговая ассоциация с доминантами щучкой, лютиком едким и осокой заячьей с явным преобладанием щучки может быть названа: осоково-лютиково-щучковая.

Если в травостое преобладает один злак, например, мятлик луговой, осоки отсутствуют, представителей бобовых мало, а среди видов разнотравья доминирующих видов нет, но в совокупности они играют заметную роль в фитоценозе, то такой фитоценоз следует отнести к разнотравно-мятликовой ассоциации.

Другой способ составления названия ассоциации сводится к перечислению доминантов каждого яруса, начиная с верхнего, разделённых знаком тире.

Если ярус образован несколькими доминантами, то они соединяются между собой знаком плюс, причём в этом случае преобладающий доминант ставится на первое место: дуб черешчатый + липа обыкновенная - лещина обыкновенная - осока волосистая + зеленчук жёлтый.

При составлении названий полидоминантных ассоциаций следует всё-таки стремиться к тому, чтобы названия не были слишком громоздкими. Название ассоциации следует давать после завершения описания фитоценоза, т.е. уже после детального анализа флористического состава и структуры данного фитоценоза с окончательным уточнением названия в период камеральной обработки бланков.

Ярусы

Ярусы - самые крупные структурные части вертикального строения фитоценоза.

При выделении и описании ярусов следует усвоить pw основных положений:

1 Ярусное (вертикальное) расчленение фитоценозов определяется тем, что каждый фитоценоз сформирован растениями разной высоты и относящимися к различным биоморфам (жизненным формам) - деревья, кустарники, кустарнички, травы, мхи и др.

2. Отсчёт ярусов ведётся сверху, т.е. наиболее высокие растения относят к первому ярусу.

3 В один ярус следует включать все надземные части входящих в него растений, т.е. ярусы в фитоценозе располагаются не отдельными слоями или этажами один под другим, а как бы вложены один в другой.

4. Ярусы должны хорошо отграничиваться друг от друга, а входящие в них растения формировать достаточно сомкнутые образования. Если этого нет, то следует говорить о ярусной невыраженности. Например, в лесном сообществе единично растущие кустарники или небольшие разбросанные куртинки мхов не образуют соответственно ни яруса подлеска, ни яруса мохового покрова.

5. Каждый ярус занимает определенную экологическую нишу. В одном и том же ярусе находятся растения, близкие по экологии.

Благодаря ярусности в фитоценозе уживается большое количество видов растений, которые наиболее полно используют среду обитания.

Существуют разные принципы толкования выделения ярусов.

Наиболее простым, хотя и более формальным подходом, является разграничение ярусов по высоте расположения крон и облиственных частей растений. При таком подходе один и тот же вид может входить в разные ярусы.

В лесных фитоценозах чаще выделение ярусов производят по жизненным формам, когда всё сообщество расчленяется на древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы. Можно выделять также несколько ярусов древесных, кустарниковых, травянистых или в пределах древесного, кустарникового и т.д. выделять подъярусы (т.е. этажи, различающиеся по составу и высоте в пределах яруса).

Однако, ярус - понятие не только морфологическое, но экологическое и фитоценотическое (Сукачев, 1972). Согласно такому пониманию яруса один и тот же вид не может входить в разные ярусы. Если в лесу деревья одного вида имеют разную высоту из-за молодости или их угнетённости, то более низкие по высоте особи (по сравнению с предельной высотой деревьев) выделяют в разные пологи.

Для травянистых фитоценозов обычно бывает сложно установить ярусную структуру (особенно при разовом посещении), так как большая часть растений в течение вегетационного периода входит в состав разных пологов, высота которых всё время изменяется. В таких случаях следует учитывать действительное распределение растений по высоте.

Для травянистых растений высота ярусов определяется по максимальной высоте входящих в него растений независимо от того, представлены они вегетативными или генеративными побегами.

Когда ярусность выражена не отчётливо и отдельные ярусы выделить сложно, то достаточно отметить верхний уровень той части травостоя, выше которой густота травостоя резко падает. Последнее особенно важно при хозяйственной оценке сенокосов и пастбищ (Ярошенко, 1969).

Ярусы обозначаются римскими цифрами. Высота деревьев и кустарников даётся в метрах, травянистых растений и кустарничков - в сантиметрах.

Мозаичность.

Горизонтальную структуру фитоценоза называют мозаичностью. Она характеризует пятнистость, пестроту фитоценоза. Основными структурными единицами мозаичности являются микрофитоценозы и микрогруппировки.

Микрофитоценозы - структурные единицы горизонтального расчленения всего фитоценоза, включающие все ярусы.

Микрогруппировки - структурные единицы в пределах одного яруса.

Списки видов

Очень важным этапом является выявление флористического состава ярусов, т.е. составление списка видов для каждого яруса. Видовой состав - главный признак фитоценоза, и его выявление -основа любого геоботанического исследования.

Сомнительные виды и те растения, для которых в поле невозможно установить видовую принадлежность, следует включать в бланк описания под порядковыми номерами и под соответствующими же номерами собирать в гербарий для определения и уточнения их названий в камеральных условиях. Для трудно определяемых и визуально плохо различаемых в поле растений (как, например, мхи, лишайники или всходы растений) желательно составить специальные коллекции наиболее типичных и часто встречающихся видов этих групп на исследуемой территории.

Составление видового списка древостоя и кустарникового яруса не вызывает больших затруднений, так как деревья и кустарники представлены небольшим числом видов, легко различаемых и потому хорошо запоминающихся. Деревья и кустарники располагают в списке ПО степени их участия первое место ставят виды с большим обилием (характеристику обилия см. ниже).

Травянистые растения встречаются на пробной площади обычно в большем количестве по сравнению с деревьями и кустарниками, поэтому для травяного яруса чаще всего список составляется в том порядке, в каком виды попадаются при её обходе.

Для того, чтобы не пропустить виды, произрастающие на пробной площади, желательно занесение растений в бланк описания производить следующим способом. Сначала включать все виды, встречающиеся в какой-либо точке близ границы пробной площади. Затем, передвигаясь вдоль границ пробной площади, постепенно пополнять список новыми видами, после чего пробная площадь пересекается по диагоналям с тем, чтобы включить ещё не попавшие в список виды растений.

Такой способ составления флористического списка даёт возможность сделать его наиболее полным и сохранить участок от вытаптывания для дальнейшей характеристики растительности (особенно при групповом описании пробной площади).

В луговых фитоценозах можно ввести список по агроботаническим группам, отдельно выделяя злаки, осоки, бобовые, разнотравье.

Ценотические группы.

Разные виды в фитоценозе играют неодинаковую роль или иначе имеют различную ценотическую значимость. На этом основано подразделение видов растений на определённые группы, название которых и число различно у разных авторов.

При простейшей классификации выделяют три основные группы:

Эдификаторы - виды, которые могут устойчиво доминировать и оказывать существенное влияние на формирование фитосреды сообщества, т.е. это строители данного фитоценоза.

Доминанты - господствующие виды, но характеризующиеся слабой средообразующей способностью в фитоценозе.

Ассектаторы - виды, неспособные доминировать, хотя в совокупности их роль в формировании фитосреды в некоторых фитоценозах может быть ощутимой.

Обилие

Для оценки ценотической роли вида в фитоценозе большое значение имеет определение его обилия, т.е. его количества на пробной площади. Обилие определяется различными показателями. Наиболее доступны глазомерные методы учёта, выражают баллах; реже используются числовые методы особей каждого вида.

При описании древостоев для оценки роли каждой древесной породы в лесном фитоценозе определяют состав древостоя. Под составом древостоя принято понимать степень участия каждой породы в древостое данного фитоценоза. Состав древостоя определяется методом относительного учёта, т.е. когда оценивается соотношение между численностью разных пород; для древостоя оно выражается в виде формулы по 10-балльной шкале. Общее число стволов на пробной площади принимают за 10 единиц (что соответствует 100%), участие каждой породы в смешанных насаждениях оценивается в долях от 10. Древесные породы обозначаются в формуле первыми буквами своего наименования (Е - ель, С - сосна, Лп - липа, Д - дуб, Ол - ольха и т.д.). Коэффициенты, стоящие перед названием древесных пород, показывают относительное участие их в древостое.

Примеры: формула 6Е4Б означает, что древостой насаждения на 60% образован елью и на 40% - берёзой; формула 10Е означает, что насаждение чистое, состоит из одной древесной породы -ели. Если участие какой-либо породы в насаждении меньше единицы (т.е. меньше 10%), то в формуле состава древостоя присутствие этой породы отмечается знаком плюс. Так, например, формула 10Е+Б означает, что в древостое кроме ели имеется незначительная примесь берёзы. Пересчёт стволов занимает немного времени, особенно когда во избежание ошибок каждое сосчитанное дерево нумеруется мелом.

Наиболее точные данные для оценки обилия древесных пород можно получить лишь путём определения массы или объёма каждого вида, что чаще всего в условиях рекогносцировочных исследований неприемлемо. Однако в отдельных случаях приходится прибегать к глазомерной оценке массы, например, когда в лесном сообществе число стволов дуба невелико, но он имеет значительную высоту и большой диаметр, а берёза представлена большим числом, но тонких стволов. Если в данном случае учитывать участие пород только по числу их стволов, то составится неверное представление о данном фитоценозе. Роль эдификатора и доминанта здесь играет дуб, он преобладает по массе и лес следует назвать берёзово-дубовым, а не дубово-берёзовым, несмотря на преобладание стволов берёзы.

Обилие видов растений всех других ярусов лесных фитоценозов определяется методами абсолютного учёта, когда количество особей данного вида учитывается безотносительно к количеству особей других видов. Применяются глазомерные методы учёта, так как числовые методы трудоёмки и используются обычно при стационарных исследованиях.

Глазомерная количественная оценка обилия осуществляется посредством различных шкал, где баллами обозначаются разные степени обилия.

ТАБЛИЦА 1. Шкала оценок обилия по Друде (с дополнениями А.А. Уранова)

ТАБЛИЦА 2. Значение баллов шкалы Друде

Наиболее широкое применение для оценки обилия травянистых растений получила шкала Друде в интерпретации А.А.Уралова (табл. 1). А.А.Уралов, базируясь на том положении, что чем больше особей вида встречается на площади, тем (в среднем) должно быть меньшим и расстояние между ними, предпринял попытку охарактеризовать баллы в шкале Друде средними величинами наименьших расстояний между растениями данного вида. Некоторые авторы считают, что при использовании шкальных оценок обилия неизбежно приходится сочетать представление о количестве экземпляров каждого вида (оцененного определённым баллом шкалы) с представлением о его покрытии (Ярошенко, 1969).

Однако обилие и проективное покрытие характеризуют разные свойства фитоценозов, поэтому корреляция соотношений этих категорий не всегда даёт правильные результаты. Так, растения с распростёртыми многочисленными густооблиственными ветвями при небольшом обилии будут иметь значительное проективное покрытие, и, напротив, мелкие малооблиственные растения, встречаясь в большом обилии, будут характеризоваться небольшим проективным покрытием. Для таких видов необходимо указывать и обилие, и проективное покрытие.

Кроме перечисленных ступеней обилия иногда употребляют ещё ступень im (unicum) для видов, встреченных в единственном экземпляре на всей описываемой площади. Иногда применяют комбинированные оценки обилия, например, sol-sp, sp-cop. Такие оценки показывают, что обилие колеблется между двумя ступенями.

Из методов косвенного абсолютного учёта обилия (когда учитывается не само обилие вида, а какая-то его особенность, выражаемая количественно) для травянистых растений очень широко употребляется определение проективного покрытия отдельных видов. Для более точного определения применяется масштабная вилочка. Однако этот метод требует выработки определённого навыка, чтобы получать достаточно точные результаты.

Несмотря на справедливые критические замечания в отношении шкалы Друде (ее субъективности и приблизительности количественной оценки), быстрота и очень небольшая трудоёмкость при её использовании делают эту шкалу удобной при проведении маршрутных исследований. Кроме того, замена обилия (пусть глазомерно определённого) только проективным покрытием для каждого вида не всегда оправдана, так как проективное покрытие менее постоянная величина, чем обилие.

При характеристике древесных ярусов (древостоев) следует иметь представление о содержании следующих пунктов бланка описания (см. также методическое пособие данной серии "Простейшая методика геоботанического описания леса").

Сомкнутость крон

Сомкнутость - площадь, занятая проекциями крон деревьев без учёта просветов внутри крон. Степень сомкнутости крон определяют глазомерно в десятых долях от единицы или в процентах. Так, степень сомкнутости крон, равная 0,6, означает, что на долю проекции крон приходится 0,6, а на долю просветов 0,4 всей площади.

Высота деревьев

Измеряется с помощью эклиметра, высотомера или глазомерно.

Диаметр стволов

Измерение производится с помощью мерной вилки на высоте 1,3 м от основания ствола. При отсутствии мерной вилки диаметр ствола определяют по данным длины окружности. С этой целью с помощью мягкой сантиметровой ленты измеряют окружность ствола и делят полученную величину на 3,1 (число Пи).

Возраст деревьев

Возраст определяют путём подсчёта годичных колец (слоев) древесины.

Для установления возраста стоящих на корню деревьев существует специальный бурав Пресслера. К сожалению, приобрести его очень сложно.

Возраст можно определить также по свежим пням или срубленным деревьям. Однако это не всегда удаётся использовать.

Вследствие этого определение возраста деревьев всегда сопряжено с большими трудностями. Можно использовать лесотаксационные данные для района исследования.

Бонитет

Бонитет (от лат. Bonitas - добротность) - показатель производительности данных условий местообитания. Чем лучше почвенно-климатические условия, тем больше древесины производит насаждение и тем выше его бонитет. Бонитет устанавливается, исходя из возраста и высоты деревьев, по таблицам или графикам.

Возобновление древостоя

Включает всходы и подрост. Всходами принято считать одно-двухлетние деревца. Лесоводы условно все деревца высотой до 10 см относят к всходам, а более высокие - к подросту, но не выше 1/4 или 1/2 высоты взрослых деревьев. Ни всходы, ни подрост нельзя считать самостоятельными ярусами, так как это молодое поколение деревьев; многие из них погибнут в борьбе за существование, а более сильные со временем достигнут высоты верхнего яруса насаждения, займут место старого древостоя.

Значение изучения всходов и подроста велико, поскольку позволяет судить о степени обеспеченности естественного возобновления, об устойчивости данного фитоценоза, возможности смены древесных пород и т.д.

При характеристике травяного покрова следует обратить внимание на следующие пункты бланка.

Общее проективное покрытие

Это площадь, занятая проекциями надземных частей растений, выраженная в процентах.

При определении проективного покрытия наблюдатель смотрит сверху вниз и учитывает отношение проекции надземных частей всех растений к общей площади, на которой определяется проективное покрытие. Для более точного определения используется сеточка Раменского, разделённая на 10 квадратных клеток обычно со стороной в 1 см.

Истинное покрытие (задернованность)

Это покрытие поверхности почвы основаниями стеблей растений. Оно всегда меньше общего проективного покрытия и при одинаковом последнем может варьировать.

Аспект

Аспект - это внешний вид (физиономичность) фитоценоза. Аспект сообщества неоднократно меняется на протяжении вегетационного периода и зависит от фенологического состояния доминирующих видов растений. Этот признак фитоценоза выражается исключительно словесными описаниями. Названия аспектов даются по окраске аспективных видов. Пример записи: аспект жёлтый, вызванный массовым цветением лютика едкого. Для открытых фитоценозов аспект может служить признаком разграничения одного фитоценоза от другого.

Фенологическое состояние растений

Растения, слагающие травостой каждого сообщества, в момент описания находятся в различных фазах развития (фенофазах). Сравнение фенологических фаз одних и тех же видов растений в разных условиях местообитания позволяет сделать некоторые заключения о том, насколько данные условия благоприятны тому или иному виду растения, какие условия ускоряют или задерживают его развитие. Для обозначения фенофаз применяется следующая система обозначений.

ТАБЛИЦА 3. Система обозначений фенофаз по В.В. Алехину (с дополнениями)

Характер размещения растений

Для обозначения неравномерного размещения растений чаще всего используют следующие значки: gr (gregaria) - растение встречается редкими (облачными) скоплениями, среди которых наблюдается примесь особей других видов.

Данные обозначения помещаются в бланке в особой графе "Характер размещения" или присоединяются к значку обилия по Друде, например, sp gr, copj cum и т.д.

В последней графе бланка - "Общие замечания для всего фитоценоза" желательно сделать заключение об изучаемом фитоценозе, отметить его специфику, основные особенности видового состава и структуры. Так, для производных лесных ценозов важно указать, насколько велика степень нарушенности и в чём она проявляется, имеется ли тенденция к восстановлению коренных пород. При описании луговых фитоценозов следует отметить

кормовые достоинства травостоя и влияние хозяйственной деятельности человека. Заканчивая характеристику болотных сообществ, обязательно надо подчеркнуть, к какому типу болота относится данный фитоценоз.

Развитие взглядов на природу фитоценоза

На заре развития геоботаники оформилось представление о фитоценозе как реально существующей дискретной единице растительного покрова, что на тот момент представлялось вполне целесообразным, так как выделение отдельных фитоценозов существенно облегчало задачу изучения растительности в целом. Однако в начале XX века была высказана диаметрально противоположная точка зрения, согласно которой растительный покров представлялся непрерывным, а его подразделение на отдельные элементы - фитоценозы - искусственным. Отсутствие резких границ между растительными сообществами и наличие переходных зон между ними способствовало возникновению учения о непрерывности (континуальности) растительного покрова , основанного на индивидуалистической концепции :

• Каждый вид растений индивидуален по своим требованиям к условиям внешней среды и имеет характерные экологические амплитуды по каждому экологическому фактору
• Факторы среды изменяются постепенно, как в пространстве, так и во времени
• Переход от одной комбинации ценопопуляций к другой осуществляется непрерывно: одни виды постепенно уменьшают своё обилие и исчезают, другие - появляются и увеличивают.

Крайними сторонниками концепции континуальности растительного покрова в качестве объекта изучения геоботаники рассматривался не фитоценоз, в силу его искусственности, а отдельное растение. Крайние сторонники идеи дискретности же постулировали чёткое различие и разграничение отдельных фитоценозов.

На основе синтеза обеих концепций была выдвинута идея о сочетании в природе растительного покрова и дискретности, и непрерывности. Это представлялось как одно из проявлений противоречивости , свойственной для материального мира в целом. Согласно этой идеи, растительный покров обладает свойством непрерывности, но она не абсолютна, а относительна. В то же время он обладает и свойством дискретности, но и она не абсолютна, а относительна. Эти свойства органично сочетаются, не исключая, а дополняя друг друга.

Формирование фитоценоза

Первично свободный участок земной поверхности после извержения вулкана

Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности.

Различают первично свободные участки , которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.

Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие влияния какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари , осыпи, незасеянные пашни , участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках.

Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии:

1. Пионерная группировка - ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют
2. Группово-зарослевое сообщество - ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями
3. Диффузное сообщество - ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий

1. Миграция - занос диаспор
2. Эцезис - закрепление первопоселенцев
3. Агрегация - образование групп потомства вокруг материнских растений
4. Инвазия - перемешивание ценопопуляций
5. Конкуренция - выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости
6. Стабилизация - формирование устойчивого замкнутого сообщества

Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа :

1. Поступление зачатков на свободный участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения их диаспор, причём основную роль будут играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры .
2. Экотопический (абиотический) отбор. Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов . Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории.
3. Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую - фитосреду . Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии . Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде.

Факторы организации фитоценоза

Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды (экотопа), взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов (животных, грибов, бактерий) и нарушения. Эти группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.

Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:

• климатические (световой, тепловой, водный режимы и др.)
• эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность , водный режим и другие свойства почв и грунтов)
• топографические (характеристики рельефа)

Взаимоотношения растений подразделяются на контактные и опосредованные : трансабиотические - через абиотические факторы среды обитания и трансбиотические - через третьи организмы.

Нарушения , как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреационной нагрузке и т. п. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента прекратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привела к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалах промышленных производств).

Взаимовлияния организмов в фитоценозах

Наличие системы взаимоотношений между растениями является одним из главных признаков сложившегося фитоценоза. Изучение их, в силу большой перекрываемости и сильного влияния абиотических факторов, представляет собой трудную задачу и может быть реализовано либо в виде эксперимента , в ходе которого изучаются взаимоотношения двух конкретных видов, либо вычленением таких отношений из комплекса других с применением методов математического анализа .

Прямые (контактные) взаимовлияния

В экологическом плане взаимоотношения эпифитов и форофитов обычно представлены комменсализмом , но могут проявляться и элементы конкуренции :

• эпифиты частично перехватывают свет и влагу у форофитов
• задерживая влагу, способствуют загниванию форофита
• затеняя форофит, эпифиты уменьшают его эффективную фотосинтетическую поверхность
• обильно разрастаясь, могут быть причиной деформации или слома форофитов

Трансабиотические взаимовлияния

Влияния растений друг на друга, опосредованные абиотическими факторами внешней среды. Возникают благодаря перекрыванию фитогенных полей расположенных по соседству растений. Подразделяются на конкуренцию и аллелопатию .

Конкуренция развивается либо из-за исходной ограниченности ресурсов местообитания , либо в результате уменьшения их доли, приходящейся на каждое растение, вследствие перенаселённости. Конкуренция ведёт к снижению потребления ресурсов растением и, как следствие, уменьшению скорости роста и запасания веществ, а это, в свою очередь, приводит к снижению количества и качества диаспор. Различают внутри- и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция влияет на показатели рождаемости и смертности в ценопопуляции , определяя тенденцию к поддержанию её численности на определённом уровне, когда обе величины уравновешивают друг друга. Такая численность называется предельной плотностью и зависит от количества ресурсов местообитания. Внутривидовая конкуренция асимметрична - неодинаково влияет на разные особи. Суммарная фитомасса ценопопуляции остаётся постоянной в достаточно большом диапазоне значений плотности, тогда как средняя масса одного растения при загущении начинает неуклонно снижаться - закон постоянства урожая (C=dw, где C - урожай, d - плотность ценопопуляции и w - средняя масса одного растения).

Межвидовая конкуренция также широко распространена в природе, поскольку абсолютное большинство фитоценозов (кроме некоторых агроценозов) являются многовидовыми. Многовидовой состав обеспечивается тем, что каждый вид имеет характерную только для него экологическую нишу , которую и занимает в сообществе. При этом ниша, которую вид мог бы занять при отсутствии межвидовой конкуренции - фундаментальная , сужается до размеров реализованной . В фитоценозе дифференциация экологических ниш происходит за счёт:

• разной высоты растений
• разной глубины проникновения корневой системы
• контагиозного распределения особей популяции (отдельными группами / пятнами)
• разных сроков вегетации , цветения и плодоношения
• неравной эффективности использования растениями ресурсов местообитания

При слабом перекрывании экологических ниш может наблюдаться сосуществование двух ценопопуляций, при сильном же более конкурентноспособный вид вытесняет из местообитания менее конкурентноспособный. Сосуществование двух сильно конкурирующих видов также возможно за счёт динамичности среды, когда тот или иной вид получает временное преимущество.

Аллелопатия - влияние растений друг на друга и на другие организмы путём выделения в среду активных метаболитов как при жизни растения, так и при разложении его остатков. Аллелопатическая активность того или иного вида обуславливается определённым набором химических веществ различной природы, качественный и количественный состав которого существенно зависит от внешних условий. Аллелопатически активные вещества выделяются как надземными органами (главным образом листьями), так и подземными в основном тремя способами:

• активное выделение через железы или гидатоды
• вымывание атмосферными осадками
• выделение посредством разложения опада микроорганизмами

Сумма выделений различных растений в фитоценозе - его биохимическая среда. Так как состав выделений не постоянен, можно говорить о существовании аллелопатического режима фитоценоза, наряду с водным, воздушным и др.

Трансбиотические взаимовлияния

Влияние фитоценоза на среду

Структура фитоценоза

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами , выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками , а такой фитоценоз - мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью .

Динамика фитоценозов

динамические процессы: обратимые(суточные, сезонные, флуктуации) и необратимые(сукцессии, эволюция сообществ, нарушения сообществ). Флуктуации-это разногодичные изменения, связанные с неодинаковыми условиями существования растений в разные годы. состав не изменяется, может менятся численность и возрастной состав популяции. Сукцессии-это постепенные изменения фитоценозов необратимы и направлены. вызванные внутренними или внешними причинами, по отношению к фитоценозам, причинам. выделяются первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на безжизненных субстратах, вторичные же начинаются на субстратах на которых растительность была но нарушена.

Классификация фитоценозов

При классификации фитоценозов сходные сообщества объединяют в группы - классификационные единицы.

Низшая единица классификации - ассоциация (совокупность однородных фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды по ярусам). Названия ассоциаций даются перечислением русских названий доминирующих растений каждого яруса фитоценоза начиная с самого верхнего яруса (сосна обыкновенная + ель европейская - брусника + черника - мох плеуроциум) или латинских родовых и видовых названий доминантов (Pinus sylvestris + Picea abies - Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi) с прибавлением к основе суффиксов

Каждый фитоценоз, в том числе лесной, характеризуется совокупностью признаков, дающих четкое представление о его строении и структуре. Основные признаки фитоценоза - видовой состав, ярусность, обилие, количественные и качественные соотношения между видами, встречаемость, проективное покрытие и жизненность. Для оценки этих признаков существуют количественные показатели.
При описании фитоценозов выделяют пробную площадь в форме прямоугольника или квадрата. Размер пробной площади должен в полной мере отражать все особенности фитоценоза. Установлено, что для лесных сообществ ее минимальный размер составляет 400-500 м2.
В геоботанике приняты определенные правила описания фитоценозов. Они сводятся к следующему: все описания нумеруются, указывается дата работы, автор, величина пробной площади, географическое положение пробной площади, положение на рельефе, а также характеризуются микрорельеф, условия увлажнения, напочвенный (мертвый) покров, тип почвы с описанием почвенного разреза и анализом почвенных образцов.
Главный компонент лесного фитоценоза - древостой, включающий определенные древесные породы. На учетной (пробной) площади проводят сплошной пересчет стволов каждой породы (учитывают только взрослые деревья). Взрослые деревья первой величины образуют первый ярус, а взрослые деревья второй величины - второй. Подрост учитывают особо. В пределах каждого яруса дается числовая оценка соотношения деревьев разных пород в фитоценозе или в долях единицы, или для 10 стволов, т. е. сколько стволов из 10 приходится на каждую породу. Например, форма записи Д6В4 означает, что на дуб приходится 6 стволов, а на вяз - 4 ствола. Диаметр стволов измеряют вилкой таксатора на высоте груди (1,3 м) или же портновским метром, на той же высоте определяют окружность ствола и полученное значение делят на 3,14. Измеряют все деревья пробной площади.
Высоту дерева определяют с помощью эклиметра. Для этого в зависимости от высоты дерева отмеряют от него 10, 20 или 30 м и с найденной точки визируют на вершину и находят угол. По углу и расстоянию от ствола по таблицам устанавливают высоту дерева.
В характеристике древостоя диаметр крон учитывают по замерам рулеткой, растянутой по земле от основания ствола до края проекции кроны в направлении с севера на юг и с запада на восток. Из четырех измерений выводят среднее значение. Одновременно глазомерно или инструментально вычисляют высоту прикрепления крон как расстояние от основания ствола до места прикрепления нижних сучьев кроны.
В таксационной характеристике древостоя важное значение имеет сумма площадей сечения на гектар. Этот показатель оценивают полнотомером Биттерлиха (метод круговых проб). Полнотомер - это линейка длиной 0,5-1,0 м с насадками на конце в виде вилочки с раствором последней 1,0-2,0 см соответственно. Через прорезь вилочки визируют диаметр дерева; находясь на одной точке и поворачиваясь на 360°, наблюдатель визирует все деревья. Если при визировании диаметр дерева больше, чем раствор полнотомера, то дерево учитывается; если он равен ему, то учитывается каждое второе дерево. При перекрытии одного дерева другим необходимо отойти на 0,5-2 м, чтобы четко увидеть оцениваемое дерево, а затем возвратиться на прежнее место. Количество учитываемых деревьев отмечают отдельно по каждой породе. Сумма площадей сечений в квадратных метрах на 1 га равна числу учтенных деревьев. Например, учтено 15 деревьев, следовательно, площадь сечений равна 15 м2/га. Сумму площадей сечений можно установить по преобладающему диаметру стволов и их количеству на пробной площади для каждой древесной породы.
Состояние всходов и подроста, их количество на единице площади - важнейший показатель фитоценоза.
Возобновление древостоя оценивают на пяти площадках по 2x2 м, расположенных конвертом по углам и в центре пробной площади. Для каждой породы в отдельности определяют количество экземпляров подроста и всходов различного возраста. Затем вычисляют средний показатель. Подрост высотой более 1,5 м учитывают по всей пробной площади.
Учет подлеска предусматривает оценку видового состава, сомкнутость крон, характер распределения по пробной площади. Сомкнутость крон подлеска определяют, как и для основного древостоя, в долях от единицы или в процентах.
Общее проективное покрытие почвы травяно-кустарниковым покровом определяют как процент плошали, занятой проекциями надземных частей растений - трав и кустарничков. Наибольшей видоаой насыщенностью характеризуются смешанные леса, основные компоненты которых - светлохвойные и мелколиственные древесные породы. В таких лесных сообществах благодаря сквозистым кронам создаются благоприятные условия для развития кустарниковой и травянистой растительности. Аспект фитоценоза складывается из самых ярких черт строения фитоценоза: обилия какого-либо вида, его густоты, окраски, доминирования по ярусам.
В фитоценозах часто нет однородности, отмечается мозаичность в виде отдельных пятен, куртин. Это относится как к древесным, так и к наземному травяному ярусу. Это явление - синузии - определяется условиями микрорельефа, освещенности, типом почв, гидрологическими условиями. При описании фитоценоза каждая синузия оценивается по величине, конфигурации, порядку размещения на рельефе.
Видовой состав растений описывается в виде русских и латинских названий, здесь же выделяют эколого-биологические группы - одно-, дву-, многолетники, лесные, лесолуговые, степные виды, сорняки и другие, а также кустарнички, полукустарнички, травы.
Обилие - это оценка количества осооей вида в сообществе. В геоботанике обычно используют шкалу датского ботаника Дру-де, основанную на глазомерной оценке обилия каждого вида в фитоценозе. Более точный, но более трудоемкий метод оценки обилия - метод пересчета особей вида на единице площади. Оценка обилия может быть дана и весовым методом.
Шкала Друде включает шесть ступеней обилия:
Socialis (Soc) - растения смыкаются надземными частями, образуя общий фон, фоновые растения;
Copiosus3 (Сор3) - растения встречаются очень обильно;
Copiosus2 (Сор2) - растений довольно много, разбросаны;
Copiosus1 (Сор1) - растения встречаются изредка;
Sparsus (Sp) - растений мало;
Solitarius (Sol) - одиночные растения, их очень мало.
Шкала Друде может быть соппяжена со шкалой проективного покрытия. Этот показатель обилия вида дает более объективную оценку значения вида в растительном сообществе.
Метод пересчета обилия вида основан на выделении учетных площадок, размер которых зависит от характера лесного фитоценоза. Учет деревьев в фитоценозе проводят на площади 1 000 м2 (10x100), 1 600 м2 (20x80) или 2 000 м2 (20х100), кустарниковые заросли и травянистую растительность анализируют на площадках размером 100 м2.
Весовой метод учета обилия видов в основном используют при геоботанических исследованиях в травянистых фитоценозах, однако он может быть применен и в лесных фитоценозах для травянистого яруса. В этом случае на пробных площадях выделяют 20 площадок по 0,1 м2 и срезают растения на уровне почвы, затем срезанные растения раскладывают по видам и взвешивают. После окончания работы по всем учетным площадкам высчитывают средние показатели участия каждого вида в формировании наземной массы фитоценоза.
Проективное покрытие - показатель, характеризующий величину горизонтальной проекции надземных частей всех растений данного вида, встреченных на пробной площади, по отношению к величине пробной площади. Выражают проективное покрытие в процентах. Этот показатель весьма изменчив как по годам, так и по сезонам года.
Важная характеристика видов в фитоценозах - их жизненность, которая оценивается степенью развитости или подавленности вида в фитоценозе. Наиболее объективную оценку жизненности вида можно получить во время цветения или плодоношения древесной породы. Для оценки существует шкала жизненности: За - «хорошая жизненность» - вид устойчиво цветет, плодоносит, дает нормальный годичный прирост; 36 - то же, но вид не достигает нормальных размеров роста; 2 - «удовлетворительная жизненность» - вегетативная часть вида развита неплохо, но он не плодоносит; 1 - «плохая жизненность» - вид не цветет, не плодоносит, слабо вегетирует.
При описании фитоценозов обязательно отмечают фенофазы растений, что важно для характеристики сезонного ритма фитоценозов в целом.
В лесных фитоценозах обычно выделяют следующие этапы сезонного развития, или фенологические фазы: вегетация, бутонизация, цветение, плодоношение, вегетация после плодоношения, отмирание, состояние покоя. Н.Е. Булыгин оценивает фенологическое развитие древесных растений, подразделяя их на два этапа онтогенеза: первый - ювенильный, второй - виргинильный и последующие. Второй этап в свою очередь подразделяют на наблюдения за генеративными и генеративно-ростовыми побегами.
В составе лесных фитоценозов часто присутствуют лишайники и мхи, как составная часть напочвенного покрова. Дается общая характеристика этих групп растений, указывается их обилие и проективное покрытие. Здесь же без подробной характеристики отмечают наличие водорослей и грибов.
В описаниях лесных фитоценозов отмечается также эпифитная растительность на стволах, камнях, валежнике, а также оценивается величина и конфигурация фитоценоза, его окружение, переходы в смежные фитоценозы и место фитоценоза в экологических рядах.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997. 316 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Выделение границ биогеоценоза.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте.

3. Определение понятия "фитоценоз".

4. Основные признаки фитоценоза.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова.

7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество".

Чтобы управлять биогеоценотическими процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями. Эта область знания изучает биогеоценоз в целом, исследует свойственные ему процессы.

1. Выделение границ биогеоценоза

Известно, что только при установлении точных границ биогеоценоза возможно проведение ее анализа. И чем конкретнее и точнее ограничивается биогеоценоз в пространстве, тем с большей объективностью возможна количественная характеристика протекающих в нем процессов и явлений.

Общеизвестна трудность точного установления этих границ, "… проведение границ между ними нередко носит условный, в известной степени субъективный характер…". В.Н. Сукачев писал по этому поводу: "…Различные биогеоценозы имеют, конечно, различную вертикальную мощность, например лесные, степные, пустынные и т. п. Однако, как правило, можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя часть лежит на несколько метров ниже поверхности почвы…" (Основы лесной биогеоценологии, 1964: 32.

Примерно так же понимает границы биогеоценозов Е. М. Лавренко (1962) при выделении части биосферы, названной им " фитосферой ".

Возникает вопрос, какие же критерии наиболее доступны при выделении биогеоценозов в природе?

1. Начинать надо с анализа рельефа. Хотя рельеф, как известно, и не входит в состав компонентов биогеоценоза, но он является очень важным фактором его существования. Для первой ориентировки в лесных биогеоценозах при их выделении и разграничения в природе, может играть очень большую роль. С него начинают описание биогеоценоза.

2. В пределах однородного рельефа наиболее показательным признаком однородности биогеоценоза является однородность почвы и растительного покрова. Из этих двух показателей для выделения биогеоценозов особенно пригодна однородность растительного покрова, благодаря ее наглядности. Поэтому при разграничении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться именно фитоценозом. Границы каждого биогеоценоза в отдельности определяются границами фитоценоза.

Наглядность – это очень важная деталь, но главное заключается в том, что среди компонентов биогеоценоза именно фитоценозу, принадлежит определяющая – биогеоценозообразующая, роль.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте

Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества. Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.

Фитоценозы служат:

1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии,

2) главными поставщиками продукции в биогеоценозе,

3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе,

4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе,

5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.

Исходя из вышесказанного, подробное изучение фитоценоза является обязательной частью любого биогеоценологического исследования. С растительности всегда начинается изучение любой природной системы. В наших лекциях основное внимание будет уделено фитоценозу и методам его изучения. Тем более, что многие закономерности, свойственные фитоценозу, распространяются и на зооценоз и микроорганизмы.

В общей форме изучение фитоценозов сводится к решению следующих важнейших вопросов:

• Определение роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза (узловой вопрос!).
• Определение роли фитоценоза в динамике биогеоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза.
• Соответственно – определение влияния других компонентов биогеоценоза на свойства, особенности и эффективность «работы» фитоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы.
• Определение формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.

3. Определение понятия "фитоценоз"

Первое определение растительного сообщества было дано Г.Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем распространено В.Н. Сукачевым (1908) на все растительные сообщества. Термин "фитоценоз" был применен в 1915 г. И.К. Пачоским для "чистых зарослей" (образованных одним видом растений), а для всех сообществ – В.Н. Сукачевым (1917) и Г. Гамсом (Gams, 1918).

Фитоценоз, как и биогеоценоз, следует понимать как географическое явление, а именно – каждый наземный фитоценоз занимает определенную территорию со свойственными ей гидрологическим режимом, микрорельефом, микроклиматом, почвами.

В. Н. Сукачев (1956) весьма удачно дает определение фитоценоза: "… Фитоценоз, или растительное сообщество, – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных …".

Строение и состояние фитоценоза хорошо отражает и конкуренцию и взаимопомощь растений.

ПРИМЕР . Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный фитоценоз в средней части склона сев.-сев.-вост. экспозиции (высотные отметки 250-300 м н.ур.м.; крутизна склона в среднем составляет 15-20).

Древостой состоит из 2-х ярусов. Для него характерны очень высокая сомкнутость крон – 0,97, Деревья смыкаются кронами и под их пологом царит полумрак. Первый ярус образован дубом монгольским, липами амурской и маньчжурской, орехом маньчжурским, единичными старыми деревьями берёзы чёрной и клёна мелколистного.

Большая часть лип представлена стройными полнодревесными деревьями с гладкими стволами. Средние таксационные показатели деревьев 1-ого яруса: Дср 18-20 см, Нср – 17-18 м. В хорошо выраженном втором ярусе преобладают липа – в основном более молодые, чем в верхнем ярусе, и отставшие в росте деревья, клён мелколистный. Незначительна примесь ильма горного, маакии амурской, граба сердцелистного; единичны диморфант, клён ложнозибольдов и мелкоплодник. Кроме того, в него "проникают" трескун, бересклет Максимовича, основная масса особей которых сосредоточена в подлеске.

Дальнейшее существование любого леса обеспечивается возобновлением видов материнского древостоя. Подрост в количестве 8,6 тыс. экз.\га представлен всеми видами древостоя. В его видовом составе доминирует клен мелколистный, в самосеве единичны особи темнохвойной породы – пихты цельнолистной (Abies holophylla).. Распределение подроста по площади – равномерно-групповое (клен, липа, трескун) и одиночными особями (ильм, орех, маакия и др.).

Подлесок густой, в нем доминирует лещина маньчжурская, обычны чубушник, элеутерококк, реже встречается большими кустами смородина Максимовича, жимолость раннецветущая, единичны бересклеты большекрылый и малоцветковый, клён зеленокорый. Редко группами растёт калина буреинская и, как правило, вместе с нею – одиночные побеги барбариса амурского.

Из-за высокой сомкнутости древесно-кустарниковых ярусов травостой разрежен. Кроме лесного мака весеннего в нем доминируют василисник клубненосный, осоки: уссурийская, возвратившаяся, длинноносая, звездчатка Бунге, подмаренник даурский, папоротники. Как и в древостое, в травостое можно выделить может яруса. Верхний, высотой до 1 м, образуют растущие повсеместно виды крупнотравья: пион горный, клопогон даурский, дудник даурский и амурский, воронец заострённый, подлесник красноцветковый, лилия двурядная; единичны волжанка азиатская и стеблелист мощный. Иногда мелкие густопокровные микрогруппировки образуют травы средних размеров (разнотравье), высотой до 0,5 м – смилацина волосистая, хвощ зимующий, глухая крапива, ландыш, и мелкотравье, высотой не более 0,25 м: шлемник уссурийский, лютик Франше, майник двулистный, тригонотис укореняющийся, адокса мускусная, мерингия бокоцветная, фиалки Колина, копытень Зибольда, джефферсония сомнительная, разные виды хохлаток.

Кроме растений, образующих ярусы, в описываемом фитоценозе можно выделить и так называемые внеярусные растения, например лианы актинидии, лимонника, винограда.

Все виды трав можно разделить на группы по сезонному развитию (одни – весенние эфемероиды (ветреницы, хохлатки, адонис, ллойдия, и др.), проходят цикл развития в течение месяца и уже в июне находятся в состоянии покоя. У других (лилия двурядная, лихнис сверкающий, стеблелист мощный и др.) кульминация развития приходится на июль, третьи (плектрантус, десмодиум, соссюреи, акониты) цветут и остаются зелеными и в сентябре), по происхождению (таежные леса, мелколиственные, неморальные, луговые и пр.), по обилию (одни из них встречаются в столь значительном количестве, что образуют сплошной покров, другие редки, третьи единичны).

Таким образом, в этом лесу можно выделить шесть надземных ярусов: два древесных, один кустарниковый (с подростом) и три травяных.

Выкопав в таком лесу траншею, можно наблюдать и подземную ярусность (правда, менее резко выраженную, чем надземная): корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, корни кустарников и деревьев – в более глубоких. Благодаря подземной ярусности растения используют разные слои почвы для получения влаги и питательных веществ.

Таким образом, фитоценоз характеризуется:

1. определенным видовым составом образующих его растений,

2. определенным их обилием,

3. определенной структурой и

4. приуроченностью к определенному местообитанию.

4. Основные признаки фитоценоза

Существенные признаки фитоценоза – фитоценотические отношения (отношения между растениями) и наличие фитоценотической среды.

Создание фитосреды – первый по времени появления признак фитоценоза, т.к. воздействие растительных организмов на среду уже может быть там, где еще нет влияния растений друг на друга. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СРЕДА начинает формироваться еще в то время, когда отдельные растения, появившиеся на ранее лишенной или не имевшей связного растительного покрова территории, растут разобщено, не образуя сплошного покрова.

Уже на первых стадиях развития растительности изменяются условия микроклимата, с мертвыми растениями в почву или в грунт вносятся одни химические вещества, а живыми растениями извлекаются другие, изменяется характер микрорельефа (например, образуются шлейфы из пылеватых и песчаных частиц у стеблей растений), словом, происходит преобразование среды растениями. В дальнейшем, через взаимодействия растений, фитоценоз все более изменяет среду и создает свою фитосреду. При этом условия среды в разных частях фитоценоза (на поверхности почвы, на стволах и в кронах деревьев, на разной высоте над поверхностью почвы и т. д.) неодинаковы.

Наличие фитоценотических отношений – наиболее существенная особенность фитоценоза, но ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ начинается несколько позже, чем воздействие растений на их местообитание. Оно может иметь место только при определенной густоте растительного покрова. Однако подметить этот момент, когда начинается взаимодействие между растениями, очень трудно, поскольку оно не всегда предполагает прямой контакт между организмами.

Поэтому к фитоценозам следует относить различные стадии развития растительного покрова, кроме самых первых моментов поселения растений на территории, лишенной растительности.

Другой вопрос – степень выраженности фитоценотической среды и степень выраженности отношений между растениями в фитоценозах. В некоторых пустынях, в полярных тундрах растительный покров настолько разрежен, что его нельзя считать образованным из фитоценозов. При такой разреженности покрова очень трудно определить степень воздействия друг на друга корневых систем растений и почти невозможно при существующих методах исследования выяснить степень влияния на среду и на другие растительные организмы микроскопических растений – водорослей и бактерий, которая может быть весьма значительной. В таких условиях среды, вероятно, каждый участок длительно существующего и, следовательно, приспособившегося к среде растительного покрова следует расчленять на фитоценозы.

Поскольку фитоценоз есть не всякое собрание растительных видов, а лишь сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования, то В. В. Алехин и другие представители московской фитоценологической школы полагают, что в качестве одного из обязательных признаков сообщества выдвигается "способность к восстановлению" или "способность к относительному восстановлению" (Прозоровский. 1956).

С этой точки зрения нельзя считать фитоценозами культурную растительность, группировки растений, поселяющиеся на лишенных растительности участках, а также все те естественные сочетания растений, которые не восстанавливаются после их нарушения или уничтожения.

Так, нельзя было бы считать фитоценозами не только вторичные березовые или осиновые леса, появляющиеся на месте первичных после их вырубания, но и первичные северные леса умеренного пояса, обитающие на участках с неглубоко залегающими грунтовыми водами, так как эти леса после вырубки или выгорания не возобновляются, а площади лесосек и гарей заболачиваются. Нельзя считать и кустарниковые сообщества (леспедечники, облепишники), сменившие высокоствольные фитоценозы (дубняки, кедрово-широколиственные).

Вряд ли такая точка зрения может быть признана правильной. Ведь и в культурных сообществах, и в первичных и вторичных лесах, и в пионерных группировках растений (может быть, за исключением самых начальных стадий их существования) есть те признаки, которые составляют существенные особенности фитоценоза: создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений.

Между растениями в сложившемся фитоценозе существуют два типа взаимоотношений:

1) конкуренция друг с другом из-за средств жизни или борьба за существование в том широком смысле, как ее понимал Ч. Дарвин. Это с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции.

ПРИМЕР. Дифференциация и самоизреживания древостоя с возрастом или ухудшением условий произрастания – выживают сильнейшие. От десятков тысяч проростков и самосев к возрасту спелости остается менее 1%.

В процессе естественного отбора в состав фитоценоза вошли такие виды, которые взаимосвязаны друг с другом или зависят друг от друга. В него входят не только цветковые, голосеменные, папоротникообразные растения, плауны, хвощи, мхи, но и низшие растительные организмы: грибы, водоросли, бактерии, лишайники.

Сказанное о роли естественного отбора в формировании сообществ верно лишь для ненарушенных, сложившихся естественных фитоценозов. В фитоценозах, развивающихся на ранее лишенных растительного покрова участках, на первых стадиях развития отсутствует прямое влияние отдельных растений друг на друга и поэтому взаимосвязи между отдельными видами еще не выражены.

2) взаимопомощь – растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; стволы деревьев и ветви кустарников служат механической опорой лианам, на которых в свою очередь поселяются не связанные с почвой эпифиты.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза

Как же определить минимальный размер площади, на которой можно выделить фитоценоз?

Очевидно, наименьшая территория выявления фитоценоза должна иметь такие размеры, чтобы могли проявиться все признаки самого фитоценоза (видовой состав, структура и проч.), а также все основные особенности почвы, микроклимата, микрорельефа поверхности, словом, особенности фитосреды.

Само собой разумеется, что для разных фитоценозов размеры этой наименьшей территории неодинаковы: чем проще строение фитоценоза, чем меньше его влияние на среду обитания, тем меньше размеры территории.

В умеренном поясе они меньше для лугов по сравнению с лесами. Для лесов умеренного пояса они меньше по сравнению с тропическими лесами.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова

Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме . Как указывает Л.Г. Раменский (1910, 1925, 1937, 1938), "…способность растений образовывать разнообразные сочетания прямо-таки неисчерпаема…", т.е. число ассоциаций неограниченно.

Многие ученые, следуя этому учению, не признают реальность существования фитоценозов. Вопрос о выделении (на графике и на местности) границ того или иного фитоценоза оказывается, по Л.Г. Раменскому, до некоторой степени условным и зависит не только от родства этого фитоценоза с соседними, но и от "целевой установки, работы". Иными словами, границы между двумя фитоценозами могут отсутствовать и в разных случаях или разными исследователями могут быть проведены неодинаково.

В настоящее время учение о непрерывности растительного покрова получило широкое распространение, особенно в работах американских ученых: Х. Глизона (Glеаsоп, 1939), Д. Куртиса (Curtis, 1955, 1958), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1960), Ф. Иглера (Egler, 1951, 1954), польского исследователя В. Матушкевича (Matuszkievicz, 1948). Основная идея этого учения – невозможность уложить все разнообразие сочетаний растений с множеством различных переходных группировок в ограниченное число ассоциаций. Сторонники этой концепции, как правило, считают фитоценозы (ассоциации, растительные сообщества) условными, абстрактными категориями, не существующими в природе, хотя, как полагают некоторые из них, необходимыми с практической или – для теоретической точки зрения.

В связи с этим вопрос о существовании резких или постепенных границ между фитоценозами приобретает существенное значение. Л.Г. Раменский, Т.А. Работнов (1967) и другие сторонники теории континуума полагают, что правилом являются постепенные, неясные границы, а исключением – резкие.

Сторонники другого учения (ленинградская школа) – о дискретности растительного покрова, например В.Н. Сукачев, Г. Дюpьe, в противоположность взгляду Л.Г. Раменского, считают, что, как правило, границы между ассоциациями резкие, но иногда возможны и плавные переходы.

На самом деле право на существование имеют обе теории. Характер границ между фитоценозами отражают влияние на среду растений-эдификаторов. Плавные переходы от одного ценоза к другому чаще наблюдаются там, где влияние эдификаторов не столь уж сильно изменяет среду, например на лугах, а резкие – там, где один мощный эдификатор сменяется другим (например, на границах участков леса, образованных различными древесными породами).

Как указывал Б.А. Быков (1957), эдификаторы своим влиянием в значительной степени определяют резкость границ даже при постепенной смене условий местообитания. Поэтому "…границы растительных ассоциаций бесспорно намечены в природе резче, нежели границы местообитаний…" (Ниценко, 1948).

7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество"

Между терминами "фитоценоз" и "растительное сообщество" многие ученые долгое время ставили знак равенства, употребляя их как синонимы. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин "фитоценоз" (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, формации, типа растительности и т. д.

В последнее время (Воронов, 1973) термин "фитоценоз" применяется только к конкретным участкам растительного покрова, соответствующим приведенному выше определению В.Н Сукачева..

Ассоциацией называют типологическую единицу фитоценозов. Тот же смысл вкладывает в этот термин и С.М. Разумовский (1981). В его трактовке ассоциация – элементарная единица растительного покрова, объединяет участки с одними и теми же видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Проводя аналогию, можно сказать, что фитоценоз и ассоциация так относятся друг к другу, как конкретное растение и вид этого растения.

ПРИМЕР. Проезжая по трассе Владивосток-Уссурийск, можно сказать, что почти вся лесная растительность на этом отрезке представлена вторичными дубовыми лесами. Участки этих лесов очень похожи один на другой. Древостой – дубовый с единичной примесью березы даурской. Подлесок фрагментарный, представлен лещиной и леспедецей. В напочвенном покрове – разнотравье и осоки. Тем не менее, несмотря на очень высокое сходство, нельзя найти даже двух участков с совершенно одинаковыми фитоценозами.

Иными словами, все эти похожие фитоценозы – однотипны, и в совокупности представляет одну ассоциацию, или один тип леса – дубняк осоково-разнотравный.

Ассоциация – первая ступень в системе таксономических единиц растительного покрова различного ранга. Последующие ступени составляют: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности; имеются и промежуточные категории.

Такое обилие иерархических ступеней и вызвало потребность в особом термине, который можно было бы применять к таксономической категории любого ранга, Г. Дюрье (Du-Rietz, 1936) в качестве такого термина предложил "растительное сообщество". Это понятие более широкое, чем "фитоценоз". Оно не имеет определенного объема. Так, В.В. Алехин (1950) пишет, что "… растительное сообщество ... это растительные объединения как более крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и лес хвойный, и подразделения последнего, а также данный конкретный его участок…".

Таким образом, растительным сообществом обозначается любой растительный "коллектив", где растения находятся в определенных взаимоотношениях, без указания на его размерность и характер организации. В этом случае растительное сообщество может рассматриваться как явление совместной общественной жизни растений. В таком широком смысле и использован этот термин В.В. Алехиным (1935, 1950, 1951)

Фитоценозы, относящиеся к одной и тои же ассоциации, располагаются разбросанно. Обычно они граничат с фитоценозами, принадлежащими к другим ассоциациям. На местности обычно встречаются сочетания фитоценозов, нередко они довольно заметно отличаются друг от друга. Это связано с различиями других природных компонентов, а в итоге образуются разные биогеоценозы, или так называемые природно-территориальные комплексы. Именно с такими комплексами обычно и приходится иметь дело при использовании растительных ресурсов.

Фитоценоз - растительное сообщество, характеризующееся относительной однородностью видового состава, определяемого преимущественно условиями местообитания, и относительной обособленностью от других сообществ, состоящее из ценопопуляций, связанных отношениями дифференциации экологических ниш и интерференцией, находящееся в условиях относительно однородных условий местообитания и способное к самостоятельному существованию.

Лесной фитоценоз

Фитоценоз является условным понятием, так как во-первых, сообщество одних растений не может реально существовать вне взаимодействия с другими компонентами биогеоценоза - зооценозом, микробоценозом, биотопом , а во-вторых, согласно доминируещей сегодня концепции континуальности растительного покрова , любые вычленения обособленных сообществ из него искусственны и служат лишь для практических целей изучения растительности на всех уровнях.

Современное представление о фитоценозе как условном, реально не существующем образовании, возникла на основе индивидуалистической гипотезы, разработанной русским учёным Л. Г. Раменским и американским Г. Глизоном. Суть этой гипотезы состоит в том, что каждый вид специфичен по своим отношениям к внешней среде и имеет экологическую амплитуду, не совпадающую полностью с амплитудами других видов (то есть каждый вид распределен «индивидуалистически»). Каждое сообщество образует виды, экологические амплитуды которых перекрываются в данных условиях среды. При изменении какого-либо фактора или группы факторов постепенно уменьшают обилие и исчезают одни виды, появляются и увеличивают обилие другие виды, и таким путем осуществляется переход от одного типа растительных сообществ к другому. Вследствие специфичности (индивидуальности) экологических амплитуд видов эти изменения происходят не синхронно, и при постепенном изменении среды растительность меняется также постепенно. Таким образом, растительные сообщества не образуют четко обособленные единицы, а связываются переходными сообществами в непрерывно варьирующую систему.

Основные направления в трактовке понятия «структура фитоценоза»"

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В.В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза – состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей – биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями – конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, т.е. жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз в системе организации живой материи

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (биотопом, состоящим из эдафотопа и климатопа) образуют биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп и создаёт ценотическую среды для обитания живых организмов, а также является первым звеном в круговороте энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д.

В свою очередь элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценоза. Ценопопуляции одного вида имеют разные характеристики в различных фитоценозах.

Факторы организации фитоценоза

Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды, взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов и нарушения. Эти три группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.

Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:

• климатические (свет, тепло, осадки, влажность воздуха и др.);
• эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность, водный режим и другие свойства почв и грунтов);
• топографические (условия рельефа).

• конкурентные отношения;
• неконкурентное средообразование (растения могут по-разному воздействовать на среду, через затенение, иссушение, толщину подстилки и т. д., а через неё - на состав и структуру сообщества). Среди растений выделяются эдификаторы , оказывающие определяющее воздействие на организацию фитоценоза (например, дуб в дубраве);
• аллелопатию (растения воздействуют друг на друга выделяемыми веществами);
• положительные взаимодействия (малоисследованная форма взаимодействия, проявляющаяся во «взаимопомощи» растений);
• влияние лиан и эпифитов (может проявляться в разрушении коры, «удушении» растения-подпорки, формировании продуктами жизнедеятельности среды в которой могут развиваться придаточные корни растения-подпорки).

Влияние на организацию фитоценозов гетеротрофных компонентов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияние животных проявляется в опылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, появлении пороев, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогеном. Бактерии -азотфиксоторы повышают снабжение растений азотом. Другие бактерии, а также вирусы могут являться патогенами.

Нарушения, как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреации и многое другое. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента превратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привело к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалов промышленных производств).

Структурные элементы фитоценоза

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами , выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз - мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью .

Основные характеристики фитоценоза

К главным характеристикам фитоценоза относятся видовой состав образующих его растений, разнообразие и обилие, экологическая структура, спектр жизненных форм.

Ссылки

et:Fütotsönoosmk:Фитоценозаpl:Fitocenozauk:Фітоценоз