Некоторые цветы опыляются летучими мышами. Аллогамия (перекрестное опыление). Опыление летучими мышами. Хироптерофилия
1 группа способов: Биотическое опыление
Зоофиллия. 1. Чаще всего встречается энтомофилия. Эволюция насекомых-опылителей и цветковых растений носила сопряженный характер => и те и другие имеют взаимные приспособления, иногда настолько узкие, что растение не в состоянии существовать без своего опылителя и наоборот. Энтомофильные цветки легко различить, так как насекомых к цветку привлекает:1) цвет; 2) запах; 3) пища (нектар и пыльца). Кроме того, 4) некоторые насекомые ищут в цветках убежища на ночь или от дождя (температура внутри цветка на несколько градусов выше); 5) некоторые осы-хальциды размножаются в цветках (оса-бластофага и инжир).
Признаки энтомофильных цветков:
1) ярко окрашены и поэтому хорошо заметны;
2) мелкие цветки собраны в соцветия, которые хорошо заметны;
3) выделяют много нектара;
4) имеют запах;
5) пыльцы образуется не очень много, она липкая, крупная, с неровной поверхностью экзины;
6) часто у цветка специфическое строение, приспособленное к определённому опылителю или группе опылителей (например, цветки с длинной трубкой венчика опыляют бабочки или шмели).
Цвет. Насекомые ориентируются, где находится нектар при помощи окраски венчика (пятна, полосы, штрихи, часто не видимые человеку, но видимые для насекомых, так как они видят и в ультрафиолетовом спектре).
Цветовое зрение насекомых отличается от человеческого.
Окраска венчика имеет и географические закономерности. В тропиках чаще встречаются красные и оранжевые цвета, в средних широтах более обычна светлая окраска венчика.
Окраска также связана с местообитанием. В лесу – более светлая, на опушке и открытых местах – разнообразная.
Запах. Большинство насекомых, в частности перепончатокрылые, предпочитает ароматические запахи , обусловленные эфирными маслами (сирень, гвоздика, роза и др.).
Аминоидные запахи обусловлены присутствием веществ с аминогруппой (NH 2) (бузина, рябина, боярышник). Такие запахи привлекают жуков, мух и некоторых других насекомых.
Индолоидные запахи обусловлены веществом - индолом (трупный запах разлагающегося мяса). Цветки с таким запахом чаще встречаются в тропических лесах (раффлезия, многие ароидные). Привлекают мух. Источником запаха в данном случае является не нектар, а особые масла, выделяемые лепестками.
Таким образом, цвет околоцветника – это дальний сигнал, а запах ближний сигнал для опылителей.
Основные группы насекомых-опылителей:
1) перепончатокрылые (пчелы, шмели, реже – осы);
2) двукрылые (мухи) – посещают менее специализированные цветки;
3) чешуекрылые (бабочки) – дневные (посещают в основном красные и желтые цветки) и ночные (белые цветки);
4) жесткокрылые (жуки) – в основном собирают пыльцу как продукт питания, часто производят не перекрестное, а самоопыление (например, бронзовки на шиповнике). Иногда жуки могут поедать завязь и семязачатки.
2. Орнитофиллия – опыление птицами. Характерна для тропических областей, реже - для субтропиков (эвкалипты, алоэ, кактусы и др.).
Признаки орнитофильных цветков :
1) нет запаха! так как у птиц слабое обоняние;
2) окраска венчика в основном красная и оранжевая, реже синяя или фиолетовая (птицы легко различают эти два последних цвета в отличие от насекомых);
3) нектар слабо концентрированный и его очень много (в отличие от насекомоопыляемых растений).
Птицы часто не садятся на цветок, а опыляют его на лету, зависая около него.
Основные опылители:
1) тропики Нового Света (Америка) – колибри;
2) тропики Старого Света - медососы, нектарницы, цветочницы;
3) Австралия - попугаи лори.
3. Хироптерофилия – опыление при помощи летучих мышей. Так опыляются в основном тропические деревья и кустарники, реже - травы (баобаб, банан, некоторые кактусы).
Летучие мыши посещают цветки ночью. => Признаки цветков, опыляемых летучими мышами :
1) флюоресцентная белая или желто-зеленая окраска, может быть коричневатая, реже – фиолетовая или белая;
2) специфический запах, напоминающий выделения и секреты летучих мышей («затхлый»);
3) цветки распускаются вечером или ночью;
4) крупные цветки свисают на длинных цветоножках с ветвей (например, баобаб) или развиваются прямо на стволах деревьев (каулифлория) (например, какао).
Одним из растений, опыляемых летучими мышами, является манго. Цветки и плоды дикого манго очень сильно воняют и привлекают летучих мышей (и как распространителей плодов в том числе). При селекции культурных сортов манго старались избавиться от запаха плодов. В какой-то мере это удалось, но специфический привкус все же остался.
2 группа способов: Абиотическое опыление.
1. Анемофилия - опыление при помощи ветра.
В лесной полосе умеренного климата примерно 20% растений опыляются ветром. На открытых пространствах (в степи, в пустыне, в полярных районах) этот процент гораздо выше.
Признаки анемофильных цветков :
1) цветки мелкие, невзрачные, зеленоватые или желтоватые, часто вообще без околоцветника или околоцветник в виде чешуй и пленок;
2) мелкие цветки собраны в многоцветковые соцветия, что повышает шансы на опыление. Очень характерное соцветие с повислой осью, приспособленное к опылению ветром – сережка;
3) пыльники часто на длинных тычиночных нитях, качающиеся, свешивающиеся из цветка;
4) очень крупные, часто перистые рыльца выступают за пределы цветка;
5) пыльцы образуется очень много, она мелкая, сухая, гладкая, может иметь дополнительные приспособления, облегчающие полет (например, воздушные мешки);
6) очень часто цветки раздельнополые, а растения однодомные или двудомные.
Ветроопыляемые растения часто растут большими скоплениями, что повышает шансы на опыление (березовая роща, дубрава, заросли бамбука). Многие ветроопыляемые деревья и кустарники нашей зоны цветут рано весной до распускания листьев или одновременно с их появлением (осина, лещина, тополь, береза, дуб и др.).
2. Гидрофилия - опыление при помощи воды. Встречается редко, так как вода - не характерная среда для цветковых растений. Цветковые вторично перешли к водному образу жизни. У многих из них, растущих в воде, цветки возвышаются над водой и опыляются насекомыми (кувшинка) или ветром (тростник).
Цветки у гидрофильных растений погружены в воду, реже – плавают на поверхности воды (в последнем случае возможны и другие способы опыления).
Признаки гидрофильных цветков:
1) обычно мелкие и невзрачные, одиночные или собраны в небольшие соцветия;
2) часто цветки однополые (например, валлиснерия, элодея);
3) пыльники имеют тонкую стенку, лишены эндотеция, часто нитевидной формы, у некоторых растений оплетают рыльце и пыльца сразу же попадает на него и быстро прорастает;
4) пыльца лишена экзины (так как плавает в толще воды и не нуждается в защите от высыхания).
У водных растений вегетативное размножение преобладает над семенным, так как вода – не особо благоприятная среда для опыления.
В качестве конечной задачи типичного цветка выступает формирование плодов и семян. Для этого необходимо два процесса. Первым является . После него происходит собственно оплодотворение - появляются плоды и семена. Рассмотрим далее, какие существуют .
Общие сведения
Опыление растений - этап , на котором осуществляется перенос мелких зерен с тычинок на рыльце. Оно тесно связано с другой стадией развития культур - формированием органа размножения. Учеными было установлено два вида опыления: аллогамия и автогамия. При этом первая может осуществляться двумя путями: гейтоногамией и ксеногамией.
Характеристики
Автогамия - путем переноса зерен с тычинок на рыльце одного органа размножения. Другими словами, одна система самостоятельно осуществляет необходимый процесс. Аллогамия - перекрестный перенос зерен с тычинок одного органа на рыльце другого. Гейтоногамия предполагает опыление между цветками одной, а ксеногамия - разных особей. Первая генетически схожа с автогамией. В этом случае имеет место только перекомбинация гамет в одной особи. Как правило, такое опыление характерно для многоцветковых соцветий.
Самой благоприятной по своему генетическому эффекту считается ксеногамия. Такое опыление цветковых растений способствует увеличению возможностей перекомбинации генетических данных. Это, в свою очередь, обеспечивает повышение внутривидового разнообразия, последующей приспособительной эволюции. Между тем, автогамия обладает немаловажным значением для стабилизации видовых признаков.
Способы
Метод опыления зависит от агентов переноса зерен и структуры цветка. Аллогамия и автогамия могут осуществляться с помощью одних и тех же факторов. Ими, в частности, выступают ветер, животные, человек, вода. Наибольшим разнообразием отличаются способы при аллогамии. Выделяют следующие их группы:
- Биологические - осуществляется с помощью живых организмов. В этой группе выделяют несколько подгрупп. Классификация осуществляется в зависимости от переносчика. Так, осуществляется (энтомофилия), птицами (орнитофилия), летучими мышами (хироптерофилия). Существуют и другие способы - с помощью моллюсков, млекопитающих и пр. Однако они выявляются в природе достаточно редко.
- Абиотические - связано с влиянием небиологических факторов. В этой группе различают перенос зерен с помощью ветра (анемофилию), воды (гидрофилию).
Способы, которыми осуществляется , считаются адаптациями к конкретным окружающим условиям. В генетическом плане они менее важны, чем типы.
Приспособление растений к опылению
Рассмотрим первую группу способов. В природе, как правило, встречается энтомофилия. Эволюция растений и переносчиков пыльцы проходила параллельно. Энтомофильные особи легко выделяются среди прочих. У растений и переносчиков есть взаимные приспособления. В некоторых случаях они настолько узкие, что культура не в состоянии самостоятельно существовать без своего агента (или наоборот). Насекомых привлекает:
- Цвет.
- Пища.
- Запах.
Кроме этого, некоторые насекомые используют цветки как убежище. Например, они прячутся там ночью. Температура в цветке выше, чем у внешней среды, на несколько градусов. Существуют насекомые, которые сами размножаются в культурах. Например, осы-хальциды используют для этого цветки.
Орнитофилия
Опыление птицами наблюдается преимущественно в тропических районах. В редких случаях орнитофилия имеет место в субтропиках. К признакам цветков, привлекающих птиц, можно отнести:
- Отсутствие запаха. У птиц достаточно слабое обоняние.
- Венчик имеет в основном оранжевый или красный цвет. В редких случаях отмечается синяя или фиолетовая окраска. Стоит сказать, что птицы легко отличают эти цвета.
- Большое количество слабоконцентрированного нектара.
Птицы зачастую не садятся на цветок, а опыляют, зависая рядом с ним.
Хироптерофилия
Летучие мыши опыляют преимущественно тропические кустарники и деревья. В редких случаях они участвуют в переносе зерен на травы. Летучие мыши опыляют цветки ночью. К признакам культур, которые привлекают этих животных, относят:
- Наличие флуоресцентной белой или желто-зеленой окраски. Она также может быть коричневатой, в редких случаях фиолетовой.
- Наличие специфического запаха. Он напоминает секреты и выделения мышей.
- Цветки распускаются ночью либо вечером.
- Крупные части свисают с ветвей на длинных цветоножках (баобаб) либо развиваются непосредственно на стволах
Анемофилия
Опыление приблизительно 20 % растений умеренной полосы осуществляется с помощью ветра. На открытых площадях (в степях, пустынях, полярных территориях) этот показатель значительно выше. Анемофильные культуры обладают следующими признаками:
Анемофильные культуры часто формируют большие скопления. Это значительно увеличивает шансы на опыление. В качестве примеров выступают березовые рощи, дубравы, заросли бамбука.
Гидрофилия
Такое опыление достаточно редко встречается в природе. Это обуславливается тем, что вода не является обычной средой обитания культур. У многих находятся над поверхностью и опыляются преимущественно насекомыми либо с помощью ветра. К признакам гидрофильных культур можно отнести:
Автогамия
У 75 % растений присутствуют обоеполые цветки. Это обеспечивает самостоятельный перенос зерен без внешних носителей. Автогамия нередко бывает случайной. Это имеет место особенно при неблагоприятных условиях для переносчиков.
Автогамия базируется на принципе "лучше самостоятельное опыление, чем вообще никакого". Такой тип переноса зерен известен у многих культур. Как правило, они развиваются в неблагоприятных условиях, на территориях, где сильно холодно (тундра, горы) или очень жарко (пустыня) и отсутствуют переносчики.
В природе, между тем, встречается и регулярная автогамия. Она постоянна и крайне важна для культур. К примеру, самоопыляются такие растения, как горох, арахис, пшеница, лен, хлопчатник и прочие.
Подтипы
Автогамия может быть:
Клейстогамия обнаруживается в разных систематических группах культур (в некоторых злаках, например).
Опыление — это процесс переноса пыльцы с ты-чинки на рыльце пестика. Предшествует оплодотворе-нию. Различают перекрестное опыление и самоопыле-ние. Перекрестное опыление может осуществляться ве-тром, насекомыми, водой, птицами, летучими мышами.
Когда во время цветения садов идут дожди создаются условия для плохого урожая. Это связано с тем, что не создаются условия для опыления, пчелы под дождем не летали. Образованию плодов у цветковых растений предшествует опыление — перенос пыльцевых зерен (пыльцы) с тычинок на рыльца пестиков.
Христиан Шпренгель, ректор гимназии в немец-ком городе Шпандау, каждую свободную минуту посвящал исследованию жизни растений. Около года он наблюдал в полях и на лугах за «живым об-щением» цветков и насекомых и пришел к выводу, что насекомые перено-сят пыльцу и опыляют растения. В 1793 г. Шпренгель выпустил в свет книгу «Открытая тайна природы в строении и оплодотворении цветков», в которой убедительно доказал, что опыление является обязательным процессом в раз-множении растений.
Различают самоопыление и пере-крестное опыление.
Самоопыление
При самоопылении пыльца из пыль-ников попадает на рыльце пестика того же цветка (рис. 157). Самоопыление часто происходит еще в закрытом цветке — бутоне. Самоопыление характерно для арахиса, гороха, нектарина, пшеницы, риса, фасоли, хлопчатника и других растений.
Самоопыление в биологическом отношении менее «выгод-но», чем перекрестное опыление, так как будущее растение , развивающееся после слияния гамет, повторяет материнское. При этом снижаются возможности появления новых приспособлений. В то же время процесс самоопыления не зависит от погодных условий и посредников, а, значит, осуществля-ется при любых условиях, часто даже в нераспустившихся цветках, и обеспечивает появление нового потомства.
Пере-крестное опыление
При перекрестном опылении пыльца одного цветка переносится на рыльце пестика другого цветка. Переносчи-ками пыльцы при перекрестном опылении могут быть насекомые, ветер, вода (рис. 158). Насекомы-ми опыляются цветки яблони, сливы, вишни, мака, тюльпана и других растений.
Ветроопыляемыми являются осока, пыреи, райграс, ольха, орешник, дуб, береза. У водных растений (элодея, валлиснерия) опыление осуществляется при по-мощи воды (см. рис. 158).
В тропических широтах пыль-цу с цветка на цветок могут пере-носить мелкие птицы (колибри) и летучие мыши (рис. 159, с. 178). Птицами, например, опыляются эвкалипт, акация, фуксия, алоэ и другие растения.
Перекрестное опыление в биологическом отношении более ценно. В пыльцевом зерне фор-мируются мужские гаметы, а в завязи — женские. При их слиянии образуется зигота, из которой развивается новый организм. При пере-крестном опылении зигота образуется из гамет, принадлежащих раз-ным растениям, поэтому новый организм будет иметь признаки двух растений, а значит, и более широкий набор приспособительных при-знаков.
Искусственное опыление
При выведении новых сортов растений для повышения урожайности человек проводит искусственное опыление — сам переносит пыльцу с ты-чинок на рыльце цветка. В безветренную погоду человек опыляет ветроопыляемые культуры (кукуруза, рожь), а в хо-лодную или сырую погоду — насекомоопыляемые растения (подсолнечник).
Пыльца
Растения имеют определенные приспособле-ния к опылению разными опыли-телями. У насекомоопыляемых растений образуется много пыль-цы — она служит питанием для насекомых. Поверхность пыльце-вых зерен липкая или шерохова-тая, поэтому хорошо прикрепля-ется к насекомым.
Яркий цветок
Многие рас-тения имеют ярко окрашенные цветки, которые хорошо замет-ны на фоне зелени листьев. Оди-ночные цветки обычно крупные. Мелкие же цветки, как правило, собраны в соцветия.
Нектар
Цветки мно-гих растений выделяют сахари-стую жидкость — нектар, который также привлекает опылителей. Нектар образуется в нектарни-ках — специальных железках, которые располагаются в глубине цветков. Нектар потребляют бабочки, пчелы, шмели, колибри, некоторые виды попугаев и летучих мышей.
Запах
Многие цветки издают приятный аромат, который тоже привлекает насекомых (акация белая, роза, некоторые виды лилий, ландыш, черемуха и др.). Запах цветков может быть не только приятным, как у большинства декоративных рас-тений, но и неприятным (для человека) — вроде запаха тух-лого мяса, навоза. Такие запахи привлекают жуков, мух. Материал с сайта
Некоторые растения опыляются только определенным видом насекомых. Например, цветки клевера, для которых характерно трубчатое строе-ние, опыляются только шмелями, имеющими длин-ный хоботок. Шмели опыляют и цветки шалфея. Как только шмель залезает внутрь цветка за нектаром, тотчас из-под верхнего лепестка высовываются две тычинки на длинных тычиночных нитях и каса-ются спинки шмеля, обсыпая его пыльцой. Потом шмель перелетает на другой цветок, залезает внутрь, и пыльца с его спинки попадает на рыльце пестика.
Особое строение соцветия
У ветроопыляемых растений цветки многочисленные, мелкие и невзрачные, собраны в небольшие малозаметные соцветия . Околоцветник отсутствует или плохо развит и не препятствует движению воздуха. Тычинки имеют длинные тычиночные нити, на которых свисают пыльники, как, например, у цветков ржи (рис. 160).
По предположениям ученых, летучие мыши следуют ультрафиолетовому излучению в поисках нектара.
Было подмечено, что отраженный ультрафиолет привлекает летучих мышей к сочному лакомству. Эти летучие мыши живут в тропических лесах Центральной и Южной Америки.
По данным исследований, проведенных учеными из Германии и Гватемалы, цветы тропических лесов, которые отражают ультрафиолет, могут помочь направить неразличающих цвета летучих мышей Glossophaga soricina к нектару.
Чувствительность летучих мышей к ультрафиолету – лишь одна сторона симбиозных отношений между летучими мышами и цветами. Цветы предоставляют животным пищу в виде нектара, в то время как сами летучие мыши помогают опылять цветы, позволяя растениям размножаться точно так же, как это делает медоносная пчела.
«Известно, что многие цветы, которые зависят от летучих мышей в опылении, имеют бледную окраску. Считалось, что это нужно для того, чтобы цветы казались более контрастными среди окружающей растительности и были более доступны для мышей. А так как темнота скрывает цвета и контрасты, можно предположить, что мыши могут улавливать УФ-лучи, чтобы найти цветы» - считает Элизабет Дюмонт, биолог Университета Массачусетс.
В отличие от многих рыб, рептилий, птиц и насекомых, большинство современных млекопитающих, включая приматов, таких как люди, потеряли способность видеть ультрафиолет в процессе эволюции.
Большинство млекопитающих двухцветны, т.е. они используют только два типа зрительных клеток для различения цветов. Эти клетки позволяют им различать только два из четырех основных цветов.
Приматы, включая людей, имеют три типа клеток и могут различать три основных цвета, давая трехцветное видение или высокое цветное разрешение.
Способность видеть ультрафиолет у млекопитающих была обнаружена только 10 лет назад. Некоторые грызуны и сумчатые, например, могут улавливать ультрафиолет с помощью специальных зрительных клеток. Ночные летучие мыши утратили функции таких клеток полностью. Вместо этого у них есть специальные палочки в сетчатой оболочке глаза, которые отвечают за зрение в темном месте. Такие палочки есть и в человеческих органах зрения для черно-белого видения при тусклом свете.
Так как летучие мыши утратили клетки, которые другие чувствительные к ультрафиолету млекопитающие сохранили, они используют этот единственный рецептор, чтобы улавливать излучение света спектром с длиной волны 310-600 нанометров.
Ультрафиолетовое излучение колеблется в пределах 100-400 нанометров, а видимое излучение 380-770 нанометров, таким образом, рецептор Glossophaga soricina чувствителен и к спектру ультрафиолета, и к видимому спектру.
Ученые предполагают, что эта уникальная зрительная система создана для того, чтобы помогать этим животным находить цветы, отражающие ультрафиолет в сумерках, когда спектр света сдвигается в область коротких волн.
Все растения способны отражать свет полного спектра. Это делает растения различимыми для людей, потому что мы можем видеть все цвета видимого спектра.
Но из-за того, что у нас есть сильный УФ-фильтр в хрусталике, мы не можем видеть УФ-лучи. Мыши же не имеют этих фильтров, поэтому могут видеть большую часть спектра.
Исследователи пришли к заключению о том, что эти летучие мыши могут видеть ультрафиолет и видимые лучи с помощью единственного рецептора, в ходе нескольких так называемых психофизических экспериментов, которые включали исследование поведения.
Животных поместили в среду, контролируюмую компьютером. Их обучали несколько месяцев тому, что только цветы с низким сигналом света дадут им пищу. Ученые далее изменяли длину волны и интенсивность света и наблюдали за реакцией животных.
Основываясь на этих наблюдениях, ученые пришли к выводу, что летучие мыши могут видеть хорошо в УФ-спектре, но не различают цветов.
При проведении другого эксперимента исследователи делали цвет фона окружающей среды однородным. В то же время они снижали интенсивность света на искусственных цветах и измеряли, при какой интенсивности мыши все еще могут видеть огоньки. Этот эксперимент был повторно проведен с другими фоновыми цветами.
Результаты показали, что независимо от фонового цвета, уменьшающаяся зрительная чувствительность животных была постоянной при спектрах всех длин волн. Это и есть случай, когда только один зрительный фоторецептор активен.
Ученые предположили, что более крупные млекопитающие не способны различать ультрафиолет, при большем размере глаза ультрафиолет может быть более рассеянным, что сделает затруднительным ясное сфокусированное зрение.
Деревья, которые не могут жить без помощи животных
Взаимосвязь между деревьями и животными чаще всего выражается в том, что птицы, обезьяны, олени, овцы, крупный рогатый скот, свиньи и т.д. способствуют распространению семян, однако интересен не этот очевидный факт, а вопрос о воздействии пищеварительных соков животных на проглоченные семена.
Домовладельцы во Флориде сильно недолюбливают бразильское перечное дерево— красивое вечнозеленое растение, которое в декабре покрывается красными ягодами, выглядывающими из темно-зеленых душистых листьев в таком количестве, что оно напоминает падуб (остролист).
В этом великолепном уборе деревья стоят несколько недель. Семена созревают, падают на землю, но под деревом никогда не появляются молодые побеги.
Прилетающие большими стайками странствующие дрозды опускаются на перечные деревья и набивают полные зобы крохотными ягодами. Затем они перепархивают на газоны и прогуливаются там среди поливальных установок.
Весной они улетают на север, оставив на флоридских газонах многочисленные визитные карточки, а несколько недель спустя там повсюду начинают пробиваться ростки перечных деревьев —и особенно на клумбах, где дрозды искали червяков. Несчастный садовник вынужден вырывать тысячи ростков, чтобы перечные деревья не завладели всем садом. Желудочный сок дроздов каким-то образом воздействовал на семена.
Прежде в Соединенных Штатах все карандаши делались из древесины можжевельника, обильно росшего на равнинах атлантическою побережья от Вирджинии до Джорджии. Вскоре ненасытные требования промышленности привели к истреблению всех больших деревьев, и пришлось подыскивать другой источник древесины.
Правда, несколько сохранившихся молодых можжевельников достигли зрелости и начали приносить семена, однако под этими деревьями, которые в Америке и по сей день называются «карандашными кедрами», не появилось ни одного ростка.
Но, проезжая по сельским дорогам Южной и Северной Каролины, можно увидеть миллионы «карандашных кедров»: они растут прямыми рядами вдоль проволочных изгородей, где их семена падали с экскрементами десятков тысяч воробьев и луговых трупиалов. Без помощи пернатых посредников можжевеловые леса навсегда остались бы лишь душистым воспоминанием.
Эта услуга, которую птицы оказали можжевельнику, заставляет нас задаться вопросом: в какой степени пищеварительные процессы животных воздействуют на семена растений? А. Кернер установил, что большинство семян, пройдя по пищеварительному тракту животных, утрачивает всхожесть. У Росслера из 40.025 семян разных растений, скормленных калифорнийским овсянкам, проросло только 7.
На Галапагосских островах у западного побережья Южной Америки растет большой долгоживущий многолетний томат, представляющий особый интерес, так как тщательные научные эксперименты показали, что естественным образом прорастает менее одного процента его семян.
Но в том случае, если спелые плоды поедались гигантскими черепахами, которые водятся на острове, и оставались в их пищеварительных органах две-три недели или дольше, прорастало 80 % семян.
Опыты позволили предположить, что гигантская черепаха является очень важным природным посредником не только потому, что стимулирует прорастание семян, но и потому, что она обеспечивает их эффективное рассеивание.
Ученые, кроме того, пришли к выводу, что прорастание семян объяснялось не механическим, а ферментативным воздействием на семена во время прохождения ими пищеварительного тракта черепахи.
Бейкер, директор Ботанического сада Калифорнийского университета (Беркли), ставил в Гане эксперименты с проращиванием семян баобаба и колбасного дерева. Он обнаружил, что эти семена без специальной обработки практически не прорастали, в то время как на каменистых склонах в значительном отдалении от взрослых деревьев были найдены их многочисленные молодые побеги.
Места эти служили излюбленным обиталищем павианов, а огрызки плодов указывали, что они входят в рацион обезьян.
Сильные челюсти павианов позволяют им легко разгрызать очень твердые плоды этих деревьев; поскольку плоды сами не раскрываются, без подобной помощи у семян не было бы возможности рассеяться.
Процент всхожести у семян, извлеченных из павианьих экскрементов, был заметно выше.
В Зимбабве произрастает большое красивое дерево рицинодендрон, которое называют также «замбезийским миндалем», монгонго или «орехом Манкетти».
Древесина этого дерева лишь немногим тяжелее бальсовой. Оно приносит плоды величиной со сливу, с небольшим слоем мякоти, окружающим очень твердые орешки — «съедобные, если вам удастся их расколоть», как написал один лесничий.
Естественным образом эти семена прорастают редко, но молодых побегов очень много, так как пристрастие к этим плодам имеют слоны. Прохождение через пищеварительный тракт слона, по-видимому, не оказывает на орешки никакого воздействия, хотя поверхность их в этом случае бывает покрыта бороздками, словно сделанными острым предметом. Быть может, это следы действия желудочного сока слона?
Орехи монгонго после прохода через слоновий кишечник
Ч. Тейлор писал, что рицинодендрон, растущий в Гане, приносит семена, которые прорастают очень легко. Однако он добавляет, что семенам мусанги, возможно, «требуется пройти через пищеварительный тракт какого-то животного, так как в питомниках добиться их прорастания чрезвычайно трудно, а в естественных условиях дерево размножается очень хорошо».
Хотя слоны в Зимбабве и наносят большой ущерб лесам саванн, они в то же время обеспечивают распространение некоторых растений. Слонам очень нравятся бобы верблюжьей колючки, и они поедают их в больших количествах. Семена выходят наружу непереваренными. В дождливый сезон жуки-навозники закапывают слоновий помет.
Таким образом, большинство семян оказывается в отличной грядке. Вот так толстокожие гиганты хотя бы отчасти возмещают ущерб, который они причиняют деревьям, сдирая с них кору и нанося им всякие другие по вреждения.
Ч. Уайт сообщает, что семена австралийского квандонга прорастают только побывав в желудке эму, которые любят лакомиться мясистыми, напоминающими сливы, околоплодниками.
Казуар, родственник эму, тоже с удовольствием поедает плоды квандонга
ОСИНЫЕ ДЕРЕВЬЯ
Одна из самых непонятных групп тропических деревьев — это смоковницы (инжир, фига). Большая часть их происходит из Малайзии и Полинезии.
Корнер пишет: «У всех членов этого семейства маленькие цветки. У некоторых — таких, как хлебные деревья, тутовые и смоковницы, — цветки соединены в плотные соцветия, развивающиеся в мясистые соплодия. У хлебных деревьев и у тутовых цветки помещаются снаружи мясистого стебля, который их поддерживает; у смоковниц они находятся внутри его.
Смоква образуется в результате разрастания стебля соцветия, край которого затем загибается и стягивается, пока не образуется чашечка или кувшинчик с узким зевом — нечто вроде полой груши, а цветки оказываются внутри... Зев смоквы закрывается множеством наложенных друг на друга чешуек...
Цветки этих смоковниц бывают трех видов: мужские с тычинками, женские, которые дают семена, и цветки-галлы, называемые так потому, что в них развиваются личинки маленьких ос, опыляющих смоковницу.
Цветки-галлы — это стерильные женские цветки; разломав спелую смокву, их нетрудно узнать, так как они похожи на крохотные воздушные шарики на цветоножках, а сбоку можно увидеть отверстие, через которое оса выбралась наружу. Женские цветки узнают по содержащемуся в каждом из них маленькому плоскому твердому желтоватому семени, а мужские — по тычинкам...
Опыление цветков смоковницы представляет собой, пожалуй, самую интересную из известных пока форм взаимосвязи между растениями и животными. Опылить цветки смоковницы способны только крохотные насекомые, называемые фиговыми осами, поэтому размножение смоковниц целиком зависит от них...
Если такая смоковница вырастет в месте, где эти осы не водятся, дерево не даст семян... Но и фиговые осы, в свою очередь, полностью зависят от смоковницы, так как их личинки развиваются внутри цветков-галлов и вся жизнь взрослых особей проходит внутри плода — исключая перелет самок из созревающей смоквы на одном растении в молодую смокву на другом. Самцы, почти или совсем слепые и бескрылые, живут во взрослой стадии всего несколько часов.
Если самке не удается найти подходящую смоковницу, она не может отложить яйца и погибает. Существует много разновидностей этих ос, каждая из которых, по-видимому, обслуживает один или несколько родственных видов смоковницы. Этих насекомых называют осами, потому что они находятся в отдаленном родстве с настоящими осами, но они не жалят и их крохотные черные тела имеют в длину не больше миллиметра...
Когда смоквы на галловом растении созревают, из завязей цветков-галлов вылупляются взрослые осы, прогрызая стенку завязи. Самцы оплодотворяют самок внутри плода и вскоре после этого умирают. Самки выбираются наружу между чешуйками, закрывающими зев смоквы.
Мужские цветки обычно располагаются вблизи зева и раскрываются к тому времени, когда смоква созревает, так что их пыльца попадает на ос-самок. Осыпанные пыльцой осы летят к такому же дереву, на котором начинают развиваться молодые смоквы и которые они, вероятно, находят с помощью обоняния.
Они проникают в молодые смоквы, протискиваясь между чешуйками, закрывающими зев. Это трудный процесс. Если оса забирается в смокву-галл, ее яйцеклад легко проникает через короткий столбик в семяпочку, в которой и откладывается одно яйцо. Оса переходит с цветка на цветок, пока запас ее яиц не кончится; затем она умирает от истощения, так как, вылупившись, ничего не ест...»
ОПЫЛЯЕМЫЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ
В умеренных зонах опыление цветков в большинстве случаев производится насекомыми, и считается, что львиная доля этого труда ложится на пчелу. Однако в тропиках опыление многих видов деревьев, особенно цветущих ночью, зависит от летучих мышей. Ученые обнаружили, что питающиеся по ночам цветками летучие мыши, по-видимому, играют ту же экологическую роль, которая днем принадлежит колибри.
Это явление подробно изучалось на Тринидаде, на Яве, в Индии, в Коста-Рике и во многих других местах. Наблюдения выявили следующие факты.
1) Запах большинства цветков, опыляемых летучими мышами, очень неприятен для человека. Это относится прежде всего к цветкам Oroxylum indicum, баобаба, а также некоторых видов кигелии, паркии, дуриана и т.л
2) Летучие мыши бывают разной величины — от зверьков меньше человеческой ладони до гигантов с размахом крыльев в метр с лишним Малютки, запуская длинные красные язычки в нектар, либо парят над цветком, либо обхватывают его крыльями. Большие летучие мышц засовывают мордочки в цветок и начинают быстро слизывать сок, но ве г ка опускается под их тяжестью, и они взлетают в воздух.
3) Цветки, привлекающие летучих мышей, принадлежат почти ис ключительно к трем семействам: бигнония, шелковичный хлопчатник и мимоза. Исключение составляет фагрея из семейства логаниевых и гигантский цереус.
КРЫСИНОЕ «ДЕРЕВО»
Лазящий панданус, встречающийся на островах Тихого океана, — это не дерево, а лиана, хотя, если его многочисленным корням-прицепкам удается найти соответствующую опору, он стоит настолько прямо, что походит на дерево.
Отто Дегенер писал о нем: ««Фрейцинетия довольно широко распространена в лесах Гавайских островов, особенно в предгорьях. Она больше нигде не встречается, хотя на островах, расположенных к юго-западу и на востоке, найдено свыше тридцати родственных ей видов.
Дорога от Хило к кратеру Килауэа изобилует йейе (гавайское название лазящего пандануса), которые особенно бросаются в глаза летом, когда цветут. Некоторые из этих растений карабкаются по деревьям, достигая самых вершин, — главный стебель обхватывает ствол тонкими воздушными корнями, а ветки, изгибаясь, выбираются на солнце. Другие особи ползут по земле, образуя непроходимые сплетения.
Деревянистые желтые стебли йейе имеют в диаметре 2—3 см и опоясаны рубцами, оставшимися от опавших листьев. Они выпускают множество длинных придаточных воздушных корней практически одинаковой толщины по всей длине, которые не только снабжают растение питательными веществами, но и дают ему возможность цепляться за опору.
Стебли через каждые метр-полтора ветвятся, заканчиваясь пучками тонких глянцевых зеленых листьев. Листья заострены и усажены колючками по краям и по нижней стороне главной жилки...
Способ, выработанный йейе для обеспечения перекрестного опыления, настолько необычен, что о нем стоит рассказать подробнее.
В период цветения на концах некоторых веток йейе развиваются прицветники, состоящие из десятка оранжево-красных листьев. Они мясисты и у основания сладковаты. Внутри прицветника торчат три ярких султана.
Прицветники нравятся полевым крысам. Ползая по веткам растения, крысы опыляют цветки. Каждый султан состоит из сотен мелких соцветий, представляющих собой шесть объединенных цветков, от которых сохранились только плотно сросшиеся пестики.
На других особях развиваются такие же яркие прилистники, тоже с султанами. Но эти султаны несут не пестики, а тычинки, в которых развивается пыльца. Таким образом, йейе, разделившись на мужские и женские особи, полностью обезопасили себя от возможности самоопыления.
Осмотр цветущих веток этих особей показывает, что они чаще всего повреждены — большинство душистых, ярко окрашенных мясистых листьев прицветника исчезает без следа. Их поедают крысы, которые в поисках пищи перебираются с одной цветущей ветки на другую.
Поедая мясистые прицветники, грызуны пачкают усы и шерсть пыльцой, которая попадает затем таким же образом на рыльца женских особей. Йейе — единственное растение на Гавайских островах (и одно из немногих в мире), которое опыляется млекопитающими. Некоторые из его родичей опыляются летучими лисицами — плодоядными летучими мышами, которые находят эти мясистые прицветники достаточно вкусными».
МУРАВЬИНЫЕ ДЕРЕВЬЯ
Некоторые тропические деревья бывают поражены муравьями. Это явление совершенно неизвестно в умеренной зоне, где муравьи — просто безобидные козявки, которые иногда залезают в сахарницу.
В тропических лесах повсюду встречаются бесчисленные муравьи самой разной величины и с самыми разными привычками — свирепые и прожорливые, готовые кусать, жалить или еще каким-нибудь способом уничтожать своих врагов. Они предпочитают селиться на деревьях и для этой цели выбирают в многообразном растительном мире определенные виды.
Почти все их избранники объединяются общим названием «муравьиные деревья». Исследование взаимоотношений тропических муравьев и деревьев показало, что их союз полезен для обеих сторон.
Деревья укрывают, а часто и кормят муравьев. В одних случаях деревья выделяют комочки питательных веществ, и муравьи их поедают; в других — муравьи питаются крохотными насекомыми, например тлями, которые живут за счет дерева. В лесах, подвергающихся периодическим наводнениям, деревья спасают их жилища от затопления.
Деревья, несомненно, извлекают какие-то питательные вещества из мусора, скапливающегося в муравьиных гнездах, — очень часто в такое гнездо врастает воздушный корень. Кроме того, муравьи защищают дерево от всевозможных врагов — гусениц, личинок, жучков-точилыциков, других муравьев (листорезов) и даже от людей.
Относительно последнего Ч. Дарвин писал: «Защита листвы обеспечивается присутствием целых армий больно жалящих муравьев, чьи крохотные размеры делают их только более грозными».
Белт в своей книге «Натуралист в Никарагуа» приводит описание и рисунки листьев одного из растений семейства Melastoma со вздутыми черешками и указывает, что, кроме мелких муравьев, живущих на этих растениях в огромных количествах, он несколько раз замечал темноокрашенных Aphides (тля).
По его мнению, эти маленькие больно жалящие муравьи приносят растениям большую пользу, так как охраняют их от врагов, поедающих листья, — от гусениц, слизней и даже травоядных млекопитающих, а главное, от вездесущих сауба, то есть муравьев-листорезов, которые, по его словам, «очень боятся своих мелких родственников».
Такой союз деревьев и муравьев осуществляется тремя путями:
1. У некоторых муравьиных деревьев веточки бывают полыми, или же сердцевина их так мягка, что муравьи, устраивая гнездо, без труда ее убирают. Муравьи отыскивают отверстие или мягкое место у основания такой веточки, в случае необходимости прогрызают себе ход и устраиваются внутри веточки, часто расширяя и входное отверстие, и саму веточку. Некоторые деревья даже как будто заранее подготовляют входы для муравьев. На колючих деревьях муравьи иногда поселяются внутри колючек.
2. Другие муравьиные деревья размещают своих жильцов внутри листьев. Это осуществляется двумя способами. Обычно муравьи находят или прогрызают вход у основания листовой пластинки, там, где она соединяется с черешком; они забираются внутрь, раздвигая верхний и нижний покровы листа, словно две склеившиеся страницы, — вот вам и гнездо.
Второй способ использования листьев, наблюдающийся гораздо реже, состоит в том, что муравьи загибают края листа, склеивают их и поселяются внутри.
3. И, наконец, бывают муравьиные деревья, которые сами не предоставляют муравьям жилища, но муравьи зато селятся в тех эпифитах и лианах, которые они поддерживают. Когда в джунглях натыкаешься на муравьиное дерево, обычно не тратишь времени на то, чтобы проверить, из каких листьев вырываются потоки муравьев — из листьев самого дерева или его эпифита.
Спрус подробно описал свое знакомство с муравьиными деревьями на Амазонке: «Муравьиные гнезда в утолщениях веток бывают в большинстве случаев на невысоких деревьях с мягкой древесиной, особенно у основания ветвей.
В этих случаях вы почти непременно найдете муравьиные гнезда либо у каждого узла, либо на верхушках побегов. Эти муравейники представляют собой расширенную полость внутри ветки, а сообщение между ними осуществляется иногда по ходам, проложенным внутри ветки, но в подавляющем большинстве случаев — по крытым проходам, сооруженным снаружи.
У Cordia gerascantha в месте ветвления почти всегда имеются сумки, в которых живут очень злобные муравьи — тахи. На С. nodosa обычно обитают мелкие огненные муравьи, но иногда и тахи. Возможно, огненные муравьи во всех случаях были первообитателями, а тахи их вытесняют».
Все древовидные растения семейства гречишных, по словам Спруса, поражены муравьями: «Вся сердцевина каждого растения от корней до верхушечного побега практически полностью выскоблена этими насекомыми. Муравьи селятся в молодом стебле дерева или кустарника, и по мере того как он растет, выпуская ветку за веткой, они прокладывают свои ходы через все его разветвления.
Эти муравьи все, по-видимому, принадлежат к одному роду, и укус их чрезвычайно болезнен. В Бразилии это, как мы уже знаем, — “тахи”, или “тасиба”, а в Перу — “танга-рана”, и в обеих этих странах одним и тем же названием обычно пользуются для обозначения как муравьев, так и дерева, в котором они обитают.
У Triplaris surinamensis, быстрорастущего дерева, распространенного по всему бассейну Амазонки, и у Т. schomburgkiana, небольшого дерева в верховьях Ориноко и Касикьяре, тонкие длинные трубковидные ветки почти всегда перфорированы множеством крохотных отверстий, которые можно обнаружить в прилистнике практически каждого листа.
Это ворота, из которых по сигналу дозорных, постоянно разгуливающих по стволу, в любую секунду готов появиться грозный гарнизон — как легко может убедиться на собственном опыте беззаботный путник, если, прельстившись гладкой корой дерева тахи, вздумает к нему прислониться.
Почти все древесные муравьи, даже те, которые в сухой сезон иногда спускаются на землю и строят там летние муравейники, всегда сохраняют вышеупомянутые ходы и сумки как свои постоянные жилища, а некоторые виды муравьев вообще круглый год не покидают деревьев. Возможно, то же относится к муравьям, которые строят муравейники на ветке из посторонних материалов. По-видимому, некоторые муравьи всегда живут в своих воздушных обиталищах.
Муравьиные деревья существуют повсюду в тропиках. К наиболее известным принадлежит цекропия тропической Америки, которую называют “трубным деревом”, потому что индейцы уаупа изготовляют из ее полых стеблей свои духовые трубки. Внутри ее стеблей часто обитают свирепые муравьи, которые, стоит только качнуть дерево, выбегают наружу и набрасываются на смельчака, потревожившего их покой. Эти муравьи защищают цекропию от листорезов. Междоузлия стебля полые, но прямо с наружным воздухом они не сообщаются.
Однако вблизи верхушки междоузлия стенка истончается. Оплодотворенная самка прогрызает ее и выводит свое потомство внутри стебля. Основание черешка вздуто, на его внутренней стороне образуются выросты, которыми и питаются муравьи. По мере поедания выростов появляются новые. Подобное явление наблюдается еще у нескольких родственных видов.
Несомненно, это форма взаимного приспособления, о чем свидетельствует следующий интересный факт: стебель одного вида, который никогда не бывает “муравьиным”, покрыт восковым налетом, препятствующим листорезам подниматься на него. У этих растений стенки междоузлий не истончаются и съедобные выросты не появляются.
У некоторых акаций прилистники замещаются большими колючками, вздутыми у основания. У Acacia sphaerocephala в Центральной Америке муравьи проникают в эти колючки, очищают их от внутренних тканей и поселяются там. По свидетельству Дж. Уиллиса, дерево обеспечивает их питанием: “На черешках встречаются дополнительные нектарники, а на кончиках листочков — съедобные выросты”.
Уиллис добавляет, что при любой попытке как-то повредить дереву муравьи массами высыпают наружу.
Старая загадка о том, что было раньше — курица или яйцо, повторяется на примере кенийской черногалловой акации, которую называют также “посвистывающей колючкой”. Ветки этого небольшого, напоминающего кустарник, дерева покрыты прямыми белыми шипами длиной до 8 см. На этих шипах образуются большие галлы. На первых порах они бывают мягкими и зеленовато-лиловыми, а потом затвердевают, чернеют, и в них поселяются муравьи.
Дейл и Гринуэй сообщают: “Галлы у основания шипов... как говорят, возникают благодаря муравьям, которые выгрызают их изнутри. Когда ветер попадает в отверстия галлов, слышится свист, отчего и возникло название “посвистывающая колючка”. Дж. Солт, который обследовал галлы на многих акациях, не нашел никаких свидетельств того, что их образование стимулируется муравьями; растение образует вздутые основания, а муравьи их используют».
Муравьиным деревом на Шри-Ланке и на юге Индии служит Humboldtia laurifolia из семейства бобовых. У него полости возникают только в цветущих побегах, в них и поселяются муравьи; строение же нецветущих побегов нормально.
Корнер описывает различные виды макаранги (местные жители называют их «маханг») — основного муравьиного дерева Малайи:
«Листья у них полые, и внутри живут муравьи. Выход наружу они прогрызают в побеге между листьями, а в своих темных галереях они держат массу тлей, словно стада слепых коров. Тли сосут сахаристый сок побега, тела выделяют сладковатую жидкость, которую поедают муравьи.
Кроме того, растение вырабатывает так называемые “съедобные выросты”, представляющие собой крохотные белые шарики диаметром 1 мм, которые состоят из маслянистой ткани — она также служит пищей для муравьев...
В любом случае муравьи защищены от дождя... Если срезать побег, они выбегают наружу и кусаются... Муравьи проникают в молодые растения — крылатые самки прогрызают себе ход внутрь побега. Они поселяются в растениях, не достигших и полуметра в высоту, пока междоузлия вздуты и похожи на колбаски.
Пустоты в побегах возникают в результате высыхания широкой сердцевины между узлами, как у бамбуков, а муравьи превращают отдельные пустоты в галереи, прогрызая перегородки в узлах».
Дж. Бейкер, изучавший муравьев на деревьях макаранга, обнаружил, что можно вызвать войну, приведя в соприкосновение два дерева, населенные муравьями. По-видимому, муравьи каждого дерева узнают друг друга по специфическому запаху гнезда.