Результатом симбиоза каких организмов являются лишайники. Викторина "растения" Подготовить сообщение о симбиозе гриба и водоросли
Попытки разделить лишайник на гриб и водоросль делались давно, но чаще всего заканчивались неудачей: даже если соблюдались условия стерильности, не всегда была уверенность, что полученная культура - именно лишайниковый симбионт, а не внутренний паразит лишайника. Кроме того, опыты, обычно, не удавалось повторить, а ведь воспроизводимость - одно из главных требований, предъявляемых к эксперименту. Но вот в середине XX века была разработана стандартная методика и изолировано несколько десятков лишайниковых грибов (микобионтов) и лишайниковых водорослей (фотобионтов). Большая заслуга в этой работе принадлежит американскому ученому В. Ахмаджяну.
Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой поселились изолированные симбионты лишайников. Имея в распоряжении чистые культуры лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг - синтез лишайника в лабораторных условиях. Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939 году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались.
Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области лишайникового синтеза, - кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в Северной Америке и получил простонародное название "британские солдаты": его ярко-красные плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских колоний за независимость. Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое "приклеивало" к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки. Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки. Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими внеклеточного материала, а в результате - образование верхнего корового слоя. Еще позже дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища.
В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли.
Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.
Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.
Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур. Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей "на воле", и имеет ряд биохимических различий. Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли. Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше.
Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение.
Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза. Водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному "сожителю". Гриб получает от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, "наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. Цена за занятие этой ниши - снабжение гриба-хозяина углеводами".
При использовании материалов сайта, необходимо ставить активные ссылки на этот сайт, видимые для пользователей и поисковых роботов.
Лишайники
Союз двух царств
Если человеку, который никогда ничего не слышал про лишайники, показать, как они выглядят, и спросить, что это такое, скорее всего он ответит, что это растения. Действительно, внешне плоские корочки, а тем более кустики лишайников, покрывающие камни и стволы деревьев, чем–то напоминают некоторые мхи. Немного настораживает их необычная для растений окраска: встречаются серые, ярко–оранжевые, красные, желтые, фиолетовые и даже совершенно черные лишайники, но ведь есть и зеленые слоевища.
Со времен древнегреческого ученого Теофраста лишайники более двух тысяч лет не задумываясь относили к царству растений. Так продолжалось до тех пор, пока в 1867 году ботаник Симон Швенденер не опубликовал результаты изучения внутреннего строения лишайников. На срезе «растения» ученый под микроскопом увидел зеленые клетки водорослей, со всех сторон опутанные сероватыми гифами грибов. «Лишайник – не растение!» – научный мир был буквально взорван сенсационным открытием. Лишайник не просто не растение, а вообще два отдельных организма – гриб и водоросль! Водоросли находятся внутри гриба, словно замурованные между его клеток.
Лишаиник
Конечно, и раньше ученые сталкивались с явлением, когда внутри одного организма и даже внутри его клеток живет организм совершенно другого вида. Так в кишечнике свиней, коров, собак и людей могут жить различные ааразитические черви, а внутри обыкновенной амёбы иногда можно найти живые зеленые клетки водорослей зоохлорелл, которые придают амёбе ярко–зеленую окраску. Научный мир потрясло другое: гриб и водоросль в составе лишайника не просто живут под одной крышей, пользуясь всеми благами совместного существования, – вместе они составляют целый неделимый организм.
Хотя со времени открытия природы лишайников прошло уже больше 100 лет, эти странные существа во многом остаются для нас загадкой. Так что же такое лишайник? Растением лишайник назвать нельзя, так как основу его тела составляют грибные гифы, и к грибам не отнесешь – какой же это гриб с водорослями внутри, да еще который без этих водорослей и жить–то не может. Кроме этого, гифы, из которых состоит слоевище лишайника, выглядят совсем иначе, чем в теле гриба.
Вспомните, основную массу любого гриба составляет его грибница, или мицелий, – рыхлое сплетение вытянутых грибных клеток. Грибница скрыта от наших глаз в почве или трухлявой древесине, и о существовании грибов мы узнаем по появлению плодовых тел, тех самых подберезовиков, сыроежек и лисичек, которые в обиходе не совсем верно называются грибами.
Большую часть жизни грибы проводят в виде мицелия – плодовые тела могут образовываться не каждый год, да и живут они недолго.
Рогатик (слева) и кладония (справа) Внешне гриб из семейства рогатиковых и лишайник кладония очень похожи , но это кажущееся сходство . 1 – грибница, 2 – плодовое тело , 3 – слоевище
Сами знаете, как быстро плотный и красивый грибок превращается в склизкую кашу на ножке. Как и грибница, плодовые тела состоят из грибных клеток, только здесь они так тесно переплетаются, что отдельные клетки–шнурочки видны только на срезе под микроскопом.
Слоевище лишайника состоит из такого же плотного переплетения грибных гиф, но в отличие от недолговечных грибных плодовых тел, лишайник живет очень долго – многие сотни и даже тысячи лет. А вот рыхлую грибницу лишайник не образует никогда.
Роль водорослей в лишайнике очевидна: с помощью хлорофилла они синтезируют органические вещества. Получая от водорослей «продукты питания», гриб обеспечивает своих кормильцев необходимыми минеральными веществами и защищает от лишней потери воды. Так в общих чертах можно описать принцип существования лишайникового организма. Конечно, реальные отношения между грибом и водорослью намного сложнее и интереснее, но об этом мы расскажем чуть ниже.
Не всякое сожительство гриба и водоросли образует лиШайник. Такое сожительство должно быть постоянным, а не случайным и кратковременным. Бывают случаи, когда гриб и водоросль образуют временное смешанное скопление, но это еще не лишайник. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в близкие отношения, грибные гифы оплетают водоросли и могут даже проникать в их клетки.
Но в природе тесные отношения между двумя совершенно разными организмами не редкость. Можно привести много примеров, когда один организм может жить только внутри тела другого и больше нигде в природе не встречается, например инфузории из желудка жвачных животных (см. на с. 100) или жгутиковые простейшие из кишечника термитов (см. с. 98). При этом ни термиты, ни копытные животные прожить без своих симбиотических простейших не могут – они просто погибнут от голода. Более тесные отношения, пожалуй, трудно себе представить.
Тем не менее никому и в голову не приходит говорить о корове и микромире ее желудка как о едином и неделимом организме и тем более выделять в отдельную систематическую группу.
А лишайники, которые, казалось бы, ничем не отличаются от других пар организмов, живущих в симбиозе, почему–то относят к особой группе организмов, отдельной и от грибов; и от водорослей (см. схему на с. 7). Почему так произошло и чем отличаются лишайники от других совместно живущих организмов, нам с вами предстоит разобраться.
Из книги Энциклопедический словарь (Л) автора Брокгауз Ф. А.Лишайники Лишаи, лишайники или ягели (Lichenes) – мелкие и невзрачные с виду растеньица, прежде считавшиеся самостоятельными организмами. Каждый Л. состоит из двух совершенно различных, хотя и тесно соединенных друг с другом организмов: гриба и водоросли, находящихся в
Из книги Большая Советская Энциклопедия (ЛИ) автора БСЭ Из книги Все обо всем. Том 3 автора Ликум АркадийЧто такое лишайники? Лишайники - растения без корней, листьев и цветов. Несмотря на последнее обстоятельство, некоторые из них имеют довольно привлекательный вид. Цвет лишайников варьируется от светло-серого или белесого до ярко-зеленого. Лишайники растут практически
Из книги 100 великих рекордов живой природы автора Непомнящий Николай НиколаевичСАМЫЕ ВЫНОСЛИВЫЕ РАСТЕНИЯ - ЛИШАЙНИКИ Лишайники представляют собой своеобразную группу многолетних комплексных организмов, тело которых состоит из гриба и водоросли. Обитают в самых различных типах наземных биоценозов: в арктических и горных тундрах, лесах, степях,
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович4.3. Царство Грибы. Строение, жизнедеятельность, размножение. Использование грибов для получения продуктов питания и лекарств. Распознавание съедобных и ядовитых грибов. Лишайники, их разнообразие, особенности строения и жизнедеятельности. Роль в природе грибов и
Из книги Ягодники. Руководство по разведению крыжовника и смородины автора Рытов Михаил В.11.3.11. Лишайники (Lichenes) На старых ветвях и стеблях грибница лишайников (рис. 68) разрастается между наружными трещинами коры и принимает различную форму у разных видов. Наиболее распространена стенница (Physcia parietina Dc. Nit),состоящая из кожистой ветвящейся лопастями
Из книги Я познаю мир. Живой мир автора Целлариус А. Ю.Лишайники Грибы проявляют прямо–таки страсть к сожительству с представителями других царств. Кроме микоризы, о которой мы уже говорили, есть ещё один плод этой страсти – лишайники. Лишайник – это плотное переплетение гиф аскомицета, в котором заключены клетки
Из книги Я познаю мир. Ботаника автора Касаткина Юлия НиколаевнаЛишайники Союз двух царств Если человеку, который никогда ничего не слышал про лишайники, показать, как они выглядят, и спросить, что это такое, скорее всего он ответит, что это растения. Действительно, внешне плоские корочки, а тем более кустики лишайников, покрывающие
Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.
Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).
Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).
Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции - просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.
Авторы работали с обычными пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не менее обычными одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii ). В природе эти виды в мутуалистических отношениях замечены не были. В лаборатории, однако, они вступили в неразрывную связь легко и быстро, без всякой эволюции или генетических модификаций. Для этого оказалось достаточно выращивать дрожжи и хламидомонады без доступа воздуха в среде, где глюкоза является единственным источником углерода, а нитрит калия - единственным источником азота.
Схема мутуалистических взаимоотношений дрожжей и хламидомонад довольно проста (рис. 1). Дрожжи питаются глюкозой и производят углекислый газ, необходимый хламидомонадам для фотосинтеза (использовать содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не умеют). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний). Таким образом, дрожжи обеспечивают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не может расти без другого. Это и есть облигатный мутуализм.
Авторы убедились, что мутуалистическая система благополучно растет в широком диапазоне концентраций глюкозы и нитрита, хотя в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Только при очень сильном снижении концентрации глюкозы или нитрита рост смешанной культуры прекращается.
Если раскупорить систему, то есть предоставить ей доступ к атмосферному CO 2 , получается сообщество, в котором только один из участников (дрожжи) не может жить без другого, тогда как второй участник (хламидомонады) уже не нуждается в первом для выживания. Впрочем, даже в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (очевидно, дополнительный CO 2 , выделяемый дрожжами, идет им на пользу). Таким образом, система остается мутуалистической, хотя со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет другой.
Если добавить в среду аммоний, получается обратная ситуация: теперь дрожжи могут жить без водорослей (и вообще не нуждаются в них), тогда как водоросли по-прежнему не могут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей). В этом случае дрожжи, которые размножаются быстрее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных систем (в которых только один из участников сильно зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения. Если зависимый вид размножается быстрее, чем независимый, то сожительство двух видов может быть устойчивым; в противном случае независимый вид может полностью вытеснить своего напарника.
Авторы провели аналогичные эксперименты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что почти все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами. Правда, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов оказывается разной. От чего она зависит, определить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию или бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей. Очевидно, дело в каких-то других особенностях изученных видов.
Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, потому что она сама умеет питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha , потому что они сами умеют использовать нитрит в качестве источника азота. Но все же исследование показало, что самые разные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения друг с другом, попав в подходящие условия.
Из многоклеточных (точнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два классических лабораторных объекта - Neurospora crassa и Aspergillus nidulans . Оба вида умеют восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических систем с хламидомонадами. Однако генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные способности утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями точно так же, как и дрожжи. Как выяснилось, при этом клетки хламидомонад вступают в непосредственный физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис. 2).
Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, тоже требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной культуры дрожжей и водорослей резко замедляет рост симбиотической системы.
При помощи электронного микроскопа авторы обнаружили плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii , причем клеточная стенка водоросли в местах контакта становится тоньше - возможно, под действием ферментов, выделяемых грибом.
Похожие межклеточные контакты характерны для классических грибно-водорослевых симбиотических систем - лишайников. Аскомицеты в ходе своей эволюции много раз вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в разных эволюционных линиях грибов (см. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). По-видимому, аскомицеты в целом «предрасположены» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Эксперименты американских ученых, возможно, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.
Впрочем, не следует переоценивать сходство полученных в эксперименте мутуалистических систем с лишайниками. Хотя бы потому, что у большинства лишайников только грибной компонент не может жить в одиночку, тогда как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), как правило, могут прекрасно жить и без гриба. То есть лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO 2 вряд ли является проблемой, с которой водорослям часто приходится сталкиваться в природе. Главное в обсуждаемой работе - демонстрация общего принципа. Исследование показало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции - просто за счет того, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Разумеется, для того, чтобы из такого наспех сформированного симбиотического комплекса развилось что-то действительно сложное и высоко интегрированное, вроде лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.
ОПРЕДЕЛЯЕМ ПРОБЛЕМУ УРОКА
Антошка: На коре деревьев и камнях я видел растения в виде тонких кожистых измятых пластинок и серых ветвистых трубочек. Биолог: Это не растения, а лишайники - особая группа живых организмов. Они больше похожи на целую экосистему, чем на отдельный организм.
Сформулируй вопросы, которые нужно задать биологу, чтобы понять его слова. Сравни с авторским вариантом (стр. 171).
Чем лишайники отличаются от растений и грибов?
ВСПОМИНАЕМ ТО, ЧТО ЗНАЕМ
Что такое симбиоз? (§ 13)
Симбиоз - взаимовыгодное сожительство организмов разных видов.
Что такое экосистема? (§ 2)
Экосистема - это единство неживой природы и живых организмов разных «профессий».
Какие примеры симбиоза ты уже изучал? (§ 13, 17)
Симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями; коров с бактериями в их желудке; грибов с деревьями и травами.
РЕШАЕМ ПРОБЛЕМУ, ОТКРЫВАЕМ НОВЫЕ ЗНАНИЯ
Найди в тексте ответы на вопросы:
1) Почему лишайники нельзя назвать растениями?
2) Каковы отличия этой группы от других организмов?
Лишайники – это симбиоз гриба и водоросли. Поэтому лишайник представляет собой не только отдельный организм, но и целую миниатюрную «экосистему», которая может жить самостоятельно.
Лишайники существенно отличаются от других групп организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, особой биологией: способами размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям и др.
Лишайники часто обитают в местах, где другие наземные растения выжить не могут.
Выскажи предположение, о чём говорится в тексте с таким названием. С чем связана такая особенность лишайников?
В тексте объясняется, в чем преимущество лишайников в выживании в неблагоприятных для других организмах условиях.
В одном организме лишайника уже присутствуют и водоросли-производители, и грибы-потребители. Поэтому лишайник представляет собой не только отдельный организм, но и целую миниатюрную «экосистему», которая может жить самостоятельно. При симбиозе гриба и водоросли возможно заселение мест, где друг без друга они нежизнеспособны.
Чтобы проверить своё предположение, прочитай текст, ведя диалог с автором: В - задай вопрос автору текста; О - спрогнозируй ответ; П - проверь себя по тексту. После чтения текста сделай вывод по проблеме урока.
Каких именно «профессий» и почему? О Попытайтесь вспомнить.
В одном организме лишайника уже присутствуют и водоросли-производители, и грибы-потребители.
Только совместными усилиями они могут поддерживать круговорот веществ.
Вывод: Симбиоз гриба и водоросли в лишайнике позволяет им выжить в неблагоприятных для других организмах условиях.
Какими свойствами должна обладать верхняя поверхность лишайника?
Верхняя поверхность лишайника должна быть плотная и гладкая.
ПРИМЕНЯЕМ НОВЫЕ ЗНАНИЯ
1. Что такое лишайники?
Лишайники - не растения, а симбиоз гриба и водоросли.
2. Какие ты знаешь группы лишайников?
1. Накипные лишайники - тонкие плёнки разных цветов, которы плотно прилегают к поверхности, на которой обитают.
2. Листоватые лишайники в виде пластин, местами плотно прижатых к грунту, а местами отходящих от него.
3. Кустистые лишайники в виде воронок, ветвящихся трубочек, ветвистых лент и жгутов.
3. Почему лишайники могут селиться в самых сухих местах?
Лишайник насыщается влагой после дождя или росы.
4. Как гриб и водоросль, сосуществуя в лишайнике, помогают друг другу?
В лишайнике гриб укрывает водоросль и удерживает для неё влагу, а водоросль поставляет грибу органические вещества.
5. Почему лишайники считают отдельной группой живых организмов, а не экосистемой совместно обитающих водорослей и грибов?
Гриб и водоросль в лишайнике очень тесно взаимодействуют между собой.
Виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, именно поэтому лишайники не могут являться экосистемой совместно обитающих водорослей и грибов.
6. Вообразите биосферу, где растут только лишайники. С какими проблемами встретились бы её обитатели? Пусть один из вас предлагает идеи, а другой оценивает. Затем поменяйтесь заданиями.
Одна из проблем, с которой бы столкнулась биосфера из одних лишайников – это накопление продуктов распада этих организмов за счет отсутствия разрушителей. Круговорот веществ прекратился бы, планета превратилась бы в свалку отмерших лишайников.
Еще одной проблемой могло стать истощение в атмосфере запасов углекислого газа. За счет процесса фотосинтеза, происходящего в водорослях, активно накапливался бы кислород. Конечно, частично он используется при дыхании водорослей и грибов лишайника, но этого объема может быть недостаточно для сохранения баланса кислорода и углекислого газа.
7. Почему не бывает лишайников в форме высокого дерева?
Лишайники растут очень медленно: за год увеличиваются на считаные миллиметры, а некоторые - на доли миллиметра.
МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Увлажни листоватый или кустистый лишайник. Рассмотри приземную сторону листоватого или внутреннюю сторону кустистого под микроскопом. Рассмотри верхнюю сторону. Рассмотри срез лишайника. Постарайся обнаружить клетки водорослей и гифы грибов. Зарисуй их.
В 1877 г. при и учении л ша ников, которы , как выяс илось, предста ляют собой комплексные организмы, состоящие из водоросли и гриба. Термин “симбиоз” появился в научной литературе поздн е. Он был предло ен в 1879 г. Пари.
Анализ различных симбиозов вскрыл чрезвычайно многообразный характер взаимоотношений между партн рами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других.
Как изв стно, растения, обитающие на других организмах, но питающиеся самостоятельно, называют и и т а м и. К пифитам относится и большая группа водоросл й. Особенно часто водоросли эпифитируют на подводных растениях и водоплавающих животных, иногда покрывая х плотным налетом (рис. 46). При эпифитировании между участниками устанавл ваются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рассматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифитизм у водорослей принято сч тать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду “безразличных”. подобным утвержд ни м полностью согласиться трудно. Эпиф ты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом все же наносится. Хорошо известно, например, что обрастающие водорослям ножки водоплавающих клещиков, паучков и жучков становятся менее подвиж ными, а растения сильно затеняются рассели шимися на них эпифитами и попадают в условия, неблагоприятные для фотосинтеза. С явлением обрастания нередко приходится сталкиваться при разведении аквариумных растений, которые могут сильно угнетаться обитающими на них водорослями.
Помимо поверхностного прикрепления, водоросли могут жить в тканях других организмов-как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток, так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток. Такие водоросли по способу обитания относят к группе растений эндофито в.
Внеклеточные и особенно внутриклеточные эндофиты из числа водорослей по сравнению с эпифитами образуют более сложные симбиозы-эндосимбиозы. Для них характерно наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Эндосимбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.
Наиболее многочисленную группу составляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными. Эти водоросли носят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидрами и др. . Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический комплекс из двух организмов называют цианомом, а сине-зеленые водоросли в нем -цианеллами .
Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функционального соподчинения партнеров. Так, некоторые эндосимбиозы существуют очень непро
Эпифитизм сине-зеленой водоросли Sokolovia neumaniae на ножках водного клещика Neumania triangulares:
должительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая колониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные колонии этой водоросли, живут другие сине-зелены водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica. Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвычайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них способности утилизировать уже готовые органические соединения, которые в изобилии образуются при распаде слизи.
Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У некоторых организмов имеются для этого специальные приспособления. Так, у мелкого, плавающего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются особые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой географической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли - анабены (Anahaena azollae). Со временем полости закрываются и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы представителями других родов и даже видов сине-зеленых водорослей успеха не имели. Это свидетельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками устанавливается довольно специфическая физиологическая взаимозависимость. Этот вывод подтверждается еще тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваиваются эндосимбиотнрующими здесь экземплярами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представителям этой сине-зеленой водоросли функция фиксации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяина кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.
Несмотря на существующую у этих симбионтов специализацию физиологических процессов ни один из них не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений в своей организации.
Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зеленой водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщины. За счет этого снижаются защитные свойства оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает условия транспорта
Внеклеточный симбиоз
1. Поперечный разрез колонии сине-зеленой водоросли воронихии (крупные клетки по периметру), в слизи которой поселяются другие сине-зеленые водоросли синехоцистис(мелкие клетки и лингбия (удлиненные клетки)
2. Ткань ряски в межклетниках которой поселяется зеленая водоросль хлорохитрум.
3. Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума.
Внутриклеточный симбиоз.
1. Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении.
2 Продольный разрез через конец шупальца пресноводной зеленой гидры (Hydra viridis) С клетками зоохлореллы в клетках внутреннего слоя гидры.
3. Часть таллома зеленой водоросли геосифон (Geosiphon) разветвленные нити которой оканчиваются крупными пузырями в протоплазме которых живет сине-зеленая водоросль носток.